3 курс / 2 семестр / Методы изучения экологии животных и растений / metody_polev_ekol_issl_2014

РЕКОМЕНДУЕМАЯЛИТЕРАТУРА

Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Л.: Наука, 1981.187с.

КокинК.А.Экологиявысшихводныхрастений.М.:Изд-воМосков.ун-та,1982.160с. Лисицына Л.И. Гербаризация водных растений, оформление коллекций // Гидроботаника:

методология,методы/Подобщ.ред.В.Г.Папченкова.Рыбинск:ОАО«Рыбинскийдомпечати»,2003. С.49-56.

Лисицына Л.И. Особенности гербаризации водных растений, работа с коллекциями // Материалы VI Всероссийской школы – конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (пос.Борок,11-16октября2005г.).Рыбинск:ОАО«РыбинскийДомпечати»,2006.С.27-33.

Лукина Л.Ф.,Смирнова Н.Н. Физиологиявысшихводныхрастений. Киев: Наук. Думка, 1988.

188с.

Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части России. 10-е изд. М.: Т-во научн. изд.КМК,2006.600с.

Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦПММУБиНТ,2001.200с.

Папченков В.Г. Картирование растительности водоемов и водотоков // Гидроботаника: методология,методы/Подобщ.ред.В.Г.Папченкова.Рыбинск:ОАО«Рыбинскийдомпечати»,2003. С.132-136.

Папченков В.Г. Картирование растительного покрова водоемов и водотоков // МатериалыVI Всероссийскойшколы–конференцииповодныммакрофитам«Гидроботаника2005»(пос.Борок,11– 16октября2005г.).Рыбинск:ОАО«РыбинскийДомпечати»,2006.С.135-142.

Полевые методы исследований растений: учеб. пособие по проведению полевых практик / А.С. Лукаткин, В.К. Левин, В.В. Лещанкина [и др.]; под общ. ред. проф. А.С.Лукаткина. Саранск: Изд-воМордов.ун-та,2004.160с.

Распопов И.М. Основные понятия продукционной гидробиологии применительно к макрофитам // Материалы VI Всероссийской школы – конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (пос. Борок, 11-16 октября 2005 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006.С.153-158.

РычинЮ.В.Флорагигрофитов.М.:Наука,1948.448с.

Сосудистые растения Республики Мордовия (конспект флоры): монография / Т.Б.Силаева, И.В. Кирюхин, Г.Г. Чугунов, В.КЛевин, С.Р. Майоров,Е.В. Письмаркина, А.М.Агеева,Е.В. Варгот / подобщ.ред.Т.Б.Силаевой.Саранск:Изд-воМордов.ун-та,2010.352с.

Флора водоемов Волжского бассейна. Определитель сосудистых растений / Л.И.Лисицына, В.Г.Папченков,В.И.Артеменко.М.:ТовариществонаучныхизданийКМК,2009.219с.

ФлораСреднейРоссии:Аннотированнаябиблиография.М.:Рус.университет,1998.199с. Флора Средней России: Аннотированная библиография. Первое дополнение. М.: Изд-во

И.М.Калиниченко,В.С.Новиков,А.В.Щербаков.М.:Т-вонауч.изд.КМК,2011.136с.

Флора Средней России: аннотированная библиография.1768-2010 гг. [Электронный ресурс] / И.М.Калиниченко, В.Н. Тихомиров, В.С. Новиков, И.А. Губанов, А.В. Щербаков; при участии Р.А. Лозарь, А.П. Серёгина, А.В. Полуянова, Е.А. Красильникова; МГУ имени М.В. Ломоносова, биол.фак.М.,2013.1CD-R.

Щербаков А.В. Изучение и анализ региональных флор водоемов // Гидроботаника: Методология,методы.Рыбинск:ОАО«Рыбинскийдомпечати»,2003.С.56-69.

ЩербаковА.В.,МайоровС.Р.Летняяучебно-производственнаяпрактикапоботанике.Часть1. Полевое изучение флоры и гербаризация растений. М.: Изд. каф. высших растений биол. ф-та Моск. ун-та,2006.84с.

JaccardP.Distridutionde la florealpinedanslebassindesDransesetdansquelquesregionsvoisines// BulletindellaSocieteVaudoisedesSciencesNaturelles.1901.№37.P.241-272.

60

ГЛАВА 3. МЕТОДИКА ИЗУЧЕНИЯ ВИДОВОГО РАЗНОБРАЗИЯ МАКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ

Ключевой целью микологических флористических исследований является инвентаризация всех видов грибов конкретных территорий. При этом полевые исследования остаются основополагающим способом получения информации о ее составе. В то же время при составлении списков видов необходимо учитывать также сведения из научных публикаций, архивных материалов, гербарных фондов, относящихся к изучаемой территории.

Основным объектом микофлористических исследований являются виды макромицетов – грибов, формирующих заметные невооруженным взглядом плодовые тела. Большинство из них относятся к обширной группе базидиевых грибов, которые развивают споры экзогенно, на специальных клетках гиф – базидиях, формируя для этого плодовые тела, называемые базидиомами. Кроме этого, к макромицетам относятся некоторые сумчатые грибы (при этом лишайники часто рассматриваются отдельно), формирующие споры эндогенно, внутри специальных клеток гиф – асков (сумок).

При изучении видового состава макромицетов немаловажное значение имеют продолжительность их исследования и периодичность наблюдений во время вегетационного сезона. Это обусловлено тем, что плодовые тела макромицетов образуются обычно в течение непродолжительного времени и не каждый год. Поэтому для выявления максимального числа встречающихся в том или ином биоценозе видов грибов необходимы многолетние исследования. Важно также проводить исследования весь вегетационный сезон, так как плодоношение определенных видов грибов приурочено к разным его периодам. Маршрутные наблюдения лучше всего проводить с момента схода снега и до образования его устойчивого покрова с периодичностью от 14–15 в межсезонье до 3–5 дней в период массового плодоношения. В средней полосе европейской части России на осенние месяцы (сентябрь и октябрь) приходится максимум видового разнообразия макромицетов.

3.1. Краткая характеристика макромицетов

Базидиевые макромицеты (базидиомицеты) являются одной из самых важных групп грибов, имеющих большое экологическое значение. Исторически сложилось так, что базидиомицеты разделяют на несколько групп. Каждая из них имеет свои отличительные особенности.

● Агарикоидные грибы. Общим признаком является наличие мягкомясистых базидиом, имеющих более или менее хорошо выраженное разделение на шляпку и ножку, и пластинчатый (у некоторых – трубчатый) гименофор.

Особенности базидиом агарикоидных грибов. Плодовое тело диффе-

ренцировано на шляпку и выносящую ее над субстратом ножку. С нижней сто-

61

роны шляпки развивается пластинчатый или трубчатый гименофор. Мякоть шляпки называется трамой, или контекстом.

В процессе развития плодового тела оно все может быть покрыто мицелиальной пленкой – общим покрывалом; закрытым может быть только гименофор – частное покрывало, либо все плодовое тело является открытым.

С ростом шляпки и ножки происходит разрыв общего покрывала, и часть его остается на ножке в виде свободного или приросшего к ножке мицелиального «мешочка» – вольвы, и на шляпке в виде хлопьев и чешуек. Частное покрывало отрывается от края шляпки и повисает на ножке в виде пленчатого

кольца.

Шляпки агарикоидных грибов отличаются большим набором признаков, активно используемых при определении видов (рис. 3.1). Диаметр их варьирует от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. Их поверхность может быть слизистая, клейкая или сухая, гладкая, войлочная, опушенная или с чешуйками, с различными гранулами и жилками (рис. 3.2). Окраска шляпок бывает самой разнообразной и зависит от наличия пигментов в «кожице» – пилеипеллисе. Формы шляпок разнообразны по форме. Также варьирует край шляпки, который может быть ровный, ребристый, завернутый кнаружи или внутрь с остатками частного покрывала и пр.

Мякоть (трама) шляпки имеет различную толщину и консистенцию, может быть ломкой или упругой, рыхлой или плотной, гигрофанной (впитывающей воду и меняющей консистенцию взависимостиот влаги) ит.п.При надавливанииилина разрезе при соприкосновении с воздухом цвет мякоти может изменяться с различной скоростью или же оставаться неизменным. Вкус мякоти может быть от пресного до горького и жгучего (при этом нельзя забывать про ядовитые грибы). Большинство грибов обладают характерным «грибным» запахом, но некоторые виды могут различно пахнуть – цветами (жасмином, гиацинтом), фруктами (яблоками), овощами (редькой, чесноком), химическими веществами (аммиаком, хлоркой, карболовой кислотой). У ряда видов мякоть и пластинки при повреждении могут выделять млечныйсок различногоцветаивкуса.

Гименофор агарикоидных грибов (рис. 3.3) чаще всего пластинчатый или трубчатый. Пластинки могут отличаться по толщине (узкие и толстые), по частоте расположения (редкие или частые), иметь край различной формы (ровный, волнистый, пильчатый и др.). Также пластинки могут ветвиться, образовывать анастомозы. Поры трубчатого гименофора могут быть правильными округлыми, угловатыми, вытянутыми, лабиринтовидными. Пластинки могут по-разному прикрепляться к ножке (свободные, приросшие, нисходящие, в виде коллариума и др.). Также важен цвет пластинок и пор, цвет их края и изменения окраски при повреждении.

Ножки базидиом агарикоидных грибов могут быть различными по длине и диаметру, в зависимости от размеров выносимых над субстратом шляпок. Структура и цвет поверхности (стипитипеллиса) ножки также весьма разнообразны (рис. 3.4).

62

Рисунок 3.1. Форма и край шляпки. Форма: 1 – выпуклая; 2 – полушаровидная; 3 – параболоидная; 4 – колокольчатая; 5 – коническая; 6 – усеченно-коническая; 7 – тупо-коническая; 8 – с сосочком; 9 – с бугорком; 10 – плоская; 11 – чашевидная; 12 – воронковидная;

13 – вдавленная; 14 – пупковидная. Край: 15 – прямой; 16 – загнутый вниз; 17 – завернутый вниз; 18 – загнутый вверх; 19 – завернутый вверх; 20 – волнистый; 21 – ребристый; 22 – бахромчатый; 23 – разорванный.

Рисунок 3.2. Поверхность шляпки:1–2 – с лоскутками разорванного общего покрывала; 3 – чешуйчатая; 4 – бородавчатая; 5 – зернистая; 6– волокнистая; 7– волосистая;

8 – зонированная.

63

Рисунок 3.3. Пластинки. Вид снизу: 1 – вильчато разветвленные; 2 – с отростками; 3 – с анастомозами; 4 – коллариум. Вид сбоку: 5 – узкие; 6 – дольчатые; 7 – вздутые; 8 – сводчатые; 9 – треугольные. Прикрепление к ножке: 10 – свободные; 11 – прикрепленные; 12 – приросшие; 13 – отделенные; 14–15 – выемчато-приросшие; 16 – приросшие зубцом; 17 – выемчатоприросшие зубцом; 18 – нисходящие, 19 – венозные. Форма края: 20 – плоский; 21 – волни-

стый; 22 – городчатый; 23 – пильчатый; 24 – бахромчатый.

Рисунок 3.4. Поверхность ножки: 1 – полосатая; 2– ямчатая; 3 – волокнистая, морщинистая; 4 – крапчатая; 5 – сетчатая; 6 – чешуйчатая.

Форма ножек разнообразна и зависит от толщины, места нахождения самой широкой части, прикрепления к шляпке. Ножка может быть цилиндрическая, булавовидная, веретеновидная, суженная к основанию или к верхушке или же с клубневидным или дисковидным утолщением либо с перетяжкой у основания (рис. 3.5). Если ножка прикреплена к центру шляпки, то она называется центральной, если смещена от центра – эксцентрической, сбоку шляпки – боковая; у сидячих шляпок ножка отсутствует.

У ряда видов частное покрывало остается на ножке в виде пленчатого, паутинистого или слизистого кольца, или образует кольцеобразные пояски (рис. 3.6). Общее покрывало остается на ножке в виде вольвы, приросшей или свободной (рис. 3.7). Цвет и форма вольвы и кольца имеют большое значение

64

при определении видов. Также от основания ножки могут отходить различно окрашенные ризоморфы и мицелиальные тяжи.

Рисунок 3.5. Ножка. Форма: 1 – цилиндрическая; 2 – сужающаяся к основанию; 3 – сужающаяся к верхушке; 4 – булавовидная. Структура: 5 – плотная; 6 – выполненная рыхлой трамой; 7 – полая; 8 – с камерами. Форма основания: 9 – с ризоморфами; 10 – корневидное; 11–12 – клубневидное; 13 – выемчато-клубневидное.

Рисунок 3.6. Виды вольвы. 1 – свободная; 2 – приросшая; 3 – мешковидная; 4 – приросшая, расходящаяся кольцами; 5 – расходящаяся бородавками.

Рисунок 3.7. Виды кольца. 1 – восходящее; 2 – нисходящее; 3 – полосатое; 4 – рудиментарное; 5 – двойное (и подвижное); 6 – кортина (паутинистое).

65

Агарикоидные грибы по внешнему виду (габитусу) можно сгруппировать

внесколько типов (рис. 3.8):

–болетоидный (гименофор трубчатый);

–коллибиоидный (шляпки выпуклые, без центрального углубления и не конические, пластинки свободные или приросшие, мякоть жесткая, плотная, одинаковая в шляпке и ножке);

–миценоидный (шляпки конические до параболовидных, пластинки свободные или приросшие, ножки длинные и тонкие, мякоть ломкая);

–омфалоидный (шляпки плоские до глубоко воронкообразных, пластинки нисходящие по ножке);

–плевротоидный (ножка с боковым прикреплением или даже отсутствует);

–плютеоидный (пластинки свободные, мякоть в шляпке отличается от мякоти в ножке, ножка длиннее диаметра шляпки);

–трихоломатоидный (пластинки приросшие, не свободные и не нисходящие, длина ножки равна диаметру шляпки, мякоть мясистая, одинаковая в шляпке и ножке).

Рисунок 3.8. Морфотипы базидиом агарикоидных грибов. 1 – плютеоидный; 2–3 – коллибиоидный; 4–6 – омфалоидный; 7–8 – миценоидный; 9–11 – трихоломатоидный;

12–13 – плевротоидный.

● Афиллофороидные грибы. К этой группе относят грибы с базидиомами различной формы, преимущественно в виде наростов, корочек и пленок на древесном субстрате, чаще всего прочной до деревянистой консистенции. Также сюда относятся грибы с ломкими коралловидными и упруго-кожистыми шляпковидными базидиомами. Гименофор афиллофороидных грибов различной формы, но непластинчатый, чаще всего трубчатый, шиповидный или гладкий.

Особенности базидиом афиллофороидных грибов. У грибов, изначаль-

но приспособленных обитать на почве, формируются отрицательно геотропичные базидиомы булавовидной или коралловидной формы, реже – базидиомы,

66

дифференцированные на шляпку и ножку. От агарикоидных грибов в таком случае их отличают непластинчатый гименофор и/или преимущественно жесткая консистенция. У деревообитающих афиллофороидных грибов формируются различные по форме базидиомы – в виде плоских, приросших к субстрату налетов и корочек; корочек, частично отстающих (отогнутых) от субстрата; в виде мелких и крупных сидячих наростов копытовидной, треугольной или лопатовидной формы, чаще всего прочной консистенции.

Гименофор афиллофороидных грибов представлен различными типами – гладкий, бугорчатый, шиповатый, зубчатый, неровно-складчатый, трубчатый и производный от трубчатого лабиринтовидно-пластинчатый. При повреждении гименофор может краснеть, буреть или чернеть.

Шляпки у афиллофороидных грибов (у распростерто-отогнутых, сидячих или имеющих ножку базидиом) чаще всего покрыты различными чешуйками или опушением; могут быть по-разному окрашены и опушены концентрические зоны на шляпке. Край шляпки может быть ровным, подвернутым или извилистым, опушенным или голым.

Трама базидиом афиллофороидных грибов разнообразна по консистенции и цвету. Она может быть мягкой и легко разрываться, волокнистой и разрываться с некоторым усилием, или же очень прочной деревянистой. У некоторых распростертых по субстрату форм трама может отсутствовать. Цвет может быть постоянным или же меняться при прикосновении и сушке. Трама некоторых видов выделяет различно окрашенную жидкость, может быть горькой на вкус. Запах обычно нейтральный «грибной», реже – фруктовый или неприятный.

Выделяют несколько морфологических типов афиллофороидных грибов:

–полипороидный (базидиомы различной формы, гименофор трубчатый или пороидный; обитают на древесине или почве);

–кортициоидный (базидиомы в виде распростертых по субстрату налетов, пленок и корочек; гименофор гладкий, бугорчатый, складчатый, мелко шиповатый и т.п., но не в виде трубочек или игл; обитают на древесине или других растительных остатках);

–клавариоидный (базидиомы булавовидные или коралловидные; с гладким гименофором; обитают на почве, подстилке или растительных остатках и древесине);

–гидноидный (базидиомы дифференцированы на шляпку и ножку или в виде наростов на древесине; гименофор шиповатый, игловидный; обитают как на древесине, так и на почве)

–цифеллоидный (базидиомы в виде перевернутых миниатюрных чаш или кубков, одиночных или сгруппированных вместе; гименофор гладкий; обитают на различных растительных остатках и древесине).

● Гастеромицеты характеризуются замкнутыми плодовыми телами, раскрывающимися только после созревания спор. Базидиомы вначале имеют

67

округлую форму, которая потом может сильно измениться в зависимости от способа освобождения созревших спор, которое при этом всегда пассивное.

Особенности базидиом гастеромицетов. Плодовые тела гастеромицетов снаружи покрыты оболочкой – перидием, который впоследствии разрывается или образует отверстия (остиоли) для выхода спор. Многослойный перидий разделяется на наружный экзоперидий и внутренний эндоперидий. Экзоперидий может быть гладким или покрытым различными выростами – чешуйками, шипами, сеточкой. Часто эти выросты отпадают, оставляя характерный рисунок. При созревании экзоперидий разрывается и остается у основания плодового тела в виде мешочка, либо разрывается на лопасти. Эндоперидий защищает внутреннюю спороносную массу. Он может быть толстым, студенистой консистенции или в виде тонкой мембраны. Эндопериди открывается остиолями на вершине или трещинами.

Внутреннее содержимое базидиомы называется глебой. Незрелая глеба состоит из рыхлой однородной трамы, в которой формируются камеры различной формы, выстланные гимением. При созревании спор глеба разрушается, образуя порошкообразную или слизистую споровую массу. У некоторых видов глеба развивается в виде многочисленных телец, покрытых собственным эндо-

перидием – перидиолей.

По форме трамы, расположению гимения и развитию базидиомы гастеромицетов делятся на несколько типов (рис. 3.9):

–равномерный (глеба однородная по консистенции, базидии расположены по всей глебе);

–лакунарный (в глебе возникают замкнутые камеры, в которых пучками располагаются базидии);

–кораллоидный, или форатный (в центре базидиомы располагается трама, образующая коралловидные выросты и лопасти, формирующие камеры, на стенках которых располагается гимений; центральная часть трамы образует столбик – коллумеллу);

–аулеатный, или обратно кораллоидный (трама развивается по периферии базидиомы, с появлением коралловидно ветвящихся пластинок, направленных к основанию, и образующие между своими складками камеры);

–одношляпочный (первая камера глебы формируется под вершиной перидия; развивающиеся пластинки ветвятся, образуя камеры);

–многошляпочный (образуется несколько щитовидных сплетений гиф, на которых возникают коралловидно разветвленные пластинки трамы, растущие сверху вниз и образующие камеры с правильным гимением).

У некоторых гастеромицетов имеется специальная «ложная ножка», выносящая наружу слизистую споровую массу – рецептакул. Вначале, в стадии «яйца», рецептакул компактный, потом он приобретает ячеистую структуру, быстро увеличивается в размерах и разрывает перидий. Его форма может быть цилиндрической, в виде лопастей или решетки.

68

Рисунок 3.9. Типы глебы: 1 – лакунарный; 2 – кораллоидный; 3 – многошляпочный; 4 – одношляпочный.

● Краткая характеристика сумчатых макромицетов. К макромицетам также относятся некоторые сумчатые грибы, гименофор которых расположен на поверхности апотециев. Апотеций – тип плодовых тел сумчатых грибов чашевидной формы, сидячих или на ножке, в виде головок или шляпок, несущих на своей внешней поверхности гимений. Сумчатые грибы, имеющие плодовые тела в виде апотециев, объединены в группу дискомицетов.

К сумчатым грибам относится также подавляющее большинство видов, образующих лишайники – грибы, образующие симбиоз с водорослями. Вегетативные тела лишайников – талломы, или слоевища – в большинстве случаев заметны невооруженным взглядом. Таллом лишайников представляет собой специализированные «камеры» для клеток водорослей-фитобионтов.

Выделяют несколько морфологических типов слоевищ лишайников:

–лепрозное (в виде светлого или желтоватого налета пудры на камнях и коре деревьев);

–накипное (плоские или бородавчатые корочки, обычно на каменистом субстрате);

–листоватое (распростертые по субстрату чешуйки, розетки или разрезанные на лопасти пластинки);

–кустистое (ветвящиеся ленты или разветвленные стволики, срастающиеся с субстратом только основанием).

3.2. Сбор и сушка плодовых тел грибов

Для сбора материала чаще всего используют методику радиальных маршрутов со сгущением ходов вблизи базового лагеря (стационара) и с разреженными ходами по периферии участка. Следует заранее спланировать маршрут, который охватит как можно больше возможных местообитаний грибов.

Снаряжение. Собираясь на маршрут, коллектор должен подготовить соответствующее снаряжение:

– тара для транспортировки собранных образцов (оптимально подойдут для этого рыболовные пластиковые коробки или многоярусные контейнеры с множеством отделов для хранения снастей и приманок, пакет или сумка с жестким широким дном, корзина или пластиковое ведро);

69