1.7.3. Зависимость порога от крутизны нарастания раздражителя (закон градиента).
Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках электрического тока прямоугольной формы, когда сила нарастает очень быстро.
При уменьшении крутизны нарастания стимула развивается аккомодация (за счет инактивации натриевой проницаемости), происходит повышение порога раздражения – снижение возбудимости (рис. 9).
Рис. 9. Закон градиента
(аккомодация).
Чем круче должен нарастать ток, чтобы вызвать возбуждение, тем выше скорость аккомодации.
Минимальный градиент – это минимальная скорость нарастания раздражителя, при которой возбудимая ткань еще способна ответить возбуждением на данный раздражитель. Ткань с более высокой возбудимостью, как правило, быстрее аккомодирует и поэтому имеет более высокий минимальный градиент.
В практике, исходя из существования закона градиента, для нанесения электрического раздражения на возбудимую ткань обычно используют прямоугольные электростимулы – т.е. стимулы, у которых очень высокий фронт нарастания.
1.7.4. Закон “ все или ничего”.
Установлен Боудичем в 1871 г. на мышце сердца. При подпороговой силе раздражения мышца сердца не сокращается, а при пороговой силе раздражения – сокращение максимально. При дальнейшем увеличении силы раздражения амплитуда сокращений не увеличивается.
Со временем была установлена универсальность этого закона по отношению ко всем возбудимым тканям. Однако исследования с использованием микроэлектродной техники выявили и некоторое формальное несоответствие: подпороговое раздражение вызывает местное, нераспространяющееся возбуждение, следовательно, нельзя говорить, что допороговое раздражение не дает ничего.
Процесс развития возбуждения подчиняется этому закону с КУД, когда запускается лавинообразное поступление ионов натрия в клетку.
1.7.5. Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера).
Законы Пфлюгера (1859) основываются на изменениях мембранного потенциала при действии на возбудимые ткани постоянного электрического тока (рис. 10).
Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.
При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании под анодом.
Рис. 10. Действие электрического тока на возбудимые ткани.
А – изменение МП под катодом при кратковременном пропускании тока; Б – при длительном пропускании тока; В – возникновение ПД при пороговом значении тока; Г – изменение МП под анодом при кратковременном пропускании тока; Д – изменение МП и КУД при длительном действии сильного анодного тока – анодно-размыкательное возбуждение.
Изменение возбудимости под катодом.
При замыкании цепи постоянного тока под катодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране возникает стойкая длительная деполяризация, которая не связана с изменением ионной проницаемости мембраны, а обусловлена перераспределением ионов снаружи (привносятся на электроде) и внутри – катион перемещается к катоду.
Вместе со смещением мембранного потенциала смещается и КУД – к нулю. При размыкании цепи постоянного тока под катодом мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню, а КУД медленно, следовательно, порог увеличивается, возбудимость снижается – катодическая депрессияВериго.
Изменение возбудимости под анодом.
При замыкании цепи постоянного тока под анодом (допороговый, продолжительный раздражитель) на мембране развивается гиперполяризация за счет перераспределения ионов по обе стороны мембраны (без изменения ионной проницаемости мембраны) и возникающее за ней смещение КУД в сторону мембранного потенциала. Следовательно, порог уменьшается, возбудимость повышается – анодическая экзальтация.
При размыкании цепи мембранный потенциал быстро восстанавливается к исходному уровню и достигает сниженного уровня критической деполяризации, генерируется потенциал действия. Таким образом, возбуждение возникает только при размыкании цепи постоянного тока под анодом.
Сдвиги мембранного потенциала вблизи полюсов постоянного тока получили название электротонических.
Сдвиги мембранного потенциала не связанные с изменением ионной проницаемости мембраны клетки называют пассивными.