2.9.6. Тонус анс.

Эппингер и Гесс в 1910 г. разделили людей на 2 категории – симпатикотоников и ваготоников. Признаки ваготонии: редкий пульс, глубокое замедленное дыхание, сниженная величина АД, сужение глазной щели и зрачков, наклонность к гиперсаливации и к метеоризму (Сейчас – 50 признаков ваготонии и симпатикотонии). Даниелопуло ввел понятие «амфотония», когда оба отдела АНС имеют повышенный тонус. Четвериков ввел понятие «локальный тонус» - повышение тонуса симпатической или парасимпатической системы в конкретном органе, например, в сердце.

В настоящее время выделяют 8 типов вегетативной реактивности: 1) нормальная реакция (нормотония), 2) общая симпатикотония, 3) частичная симпатикотония, 4) общая ваготония, 5) частичная ваготония, 6) смешанная реакция, 7) общая интенсивная реакция, 8) общая слабая реакция.

Нарушение тонуса АНС наблюдается при многих заболеваниях, сопровождающихся нарушением функционирования внутренних органов. Восстановление их функций часто бывает связано с восстановлением нормального изменения тонуса АНС в процессе их функционирования.

3. Физиология сенсорных систем

3.1. Общая сенсорная физиология; 3.2. Зрение; 3.3. Слух; 3.4. Вестибулярная система; 3.5. Обоняние; 3.6. Вкус; 3.7. Соматосенсорная чувствительность; 3.8. Висцеральная чувствительность.

3.1. Общая сенсорная физиология

Сенсорной системой (по Павлову – анализатором) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов – сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию.

Анализатор имеет: периферический отдел (совокупность рецепторов); проводниковый отдел (афферентные нейроны и проводниковые пути); центральный отдел (участок коры больших полушарий).

Переработка сенсорной информации может сопровождаться, но может и не сопровождаться осознанием стимула. Если осознание происходит, то говорят об ощущении. Понимание ощущения приводит к восприятию.

Общая сенсорная физиология – это общие принципы, лежащие в основе работы сенсорных систем и их результата – субъективного восприятия. Эти 2 аспекта обусловили разные стратегические подходы к исследованию сенсорных функций.

В случае анализа физических и химических параметров работы сенсорных систем говорят о методах объективной сенсорной физиологии.

Когда для описания сенсорных функций используются результаты, полученные психологическими методами исследования субъективного восприятия человека, говорят о субъективной сенсорной физиологии.

Параметры объективной сенсорной физиологии: явления в окружающей среде, сенсорные стимулы, возбуждение сенсорных нервов, интеграционные процессы в сенсорных системах.

Параметры субъективной сенсорной физиологии: сенсорные впечатления, ощущения; восприятие. С помощью этих параметров осуществляется переход от физиологических процессов к психическим процессам.

Общие принципы строения сенсорных систем:

1) многослойность, т.е. наличие нескольких слоев нервных клеток, 1-й из которых связан с рецепторами, а последний – с нейронами моторных областей КБП. Это дает возможность специализировать нейронные слои на переработке разных видов сенсорной информации (позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях), а также избирательно регулировать свойства нейронных слоев влиянием из других отделов мозга.

2) многоканальность, т.е. наличие в каждом слое множества нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя. Параллельные каналы передачи и обработки информации обеспечивают точность, детальность анализа сигналов и большую надежность.

3) «сенсорные воронки» – разное число элементов в соседних слоях. «Суживающаяся воронка» - уменьшение элементов последующего слоя, а «расширяющаяся воронка» – увеличение. Физиологический смысл 1-й – в уменьшении избыточности информации, а 2-й – в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала.

4) дифференциация по вертикали и горизонтали.

По вертикали – образование отделов, состоящих из нескольких нейронных слоев и осуществляющих определенную функцию.

По горизонтали – различные свойства рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев.

Основные функции сенсорной системы(или операции с сигналами):

1. ОБНАРУЖЕНИЕ СИГНАЛОВ;

2. РАЗЛИЧЕНИЕ;

3. ПЕРЕДАЧА И ПРЕОБРАЗОВАНИЕ;

4. КОДИРОВАНИЕ;

5. ДЕТЕКТИРОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ;

6. ОПОЗНАВАНИЕ ОБРАЗОВ.

Обнаружение сигналов начинается в рецепторе. Рецептор является преобразователем внешних стимулов в информационную систему кодируемых нервных импульсов (смотрите тему Возбудимые ткани, п. 1.9 – рецепторный и генераторный потенциалы).

Различение сигналов - способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Характеризует то минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, или разностный, порог). Различение начинается в рецепторах, но в нем участвуют нейроны всей сенсорной системы.

Различение силы раздражителей.

Закон Вебера: порог различия интенсивности раздражителя практически всегда выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю. Так, усиление давления на кожу руки ощущается, если увеличить груз на 3 %. К 100 Г добавить 3 Г, к 200 Г - 6 Г, к 600 Г - 18 Г. Эта зависимость силы раздражения от ощущения выражается формулой:

dI/I=const,

где I- сила раздражения,dI– ощущаемый прирост (порог различия),const–постоянная величина. Аналогичные соотношения характерны для зрения, слуха, и других органов чувств человека.

Однако спонтанная активность сенсорной системы существенно влияет на абсолютный порог особенно при весьма малых и очень сильных воздействиях. Соответственно, справедливость закона ВЕБЕРА имеет ограничения. ФЕХНЕР обнаружил, что интенсивность ощущения растет не линейно (как у ВЕБЕРА), а логарифмически: Е = а log I + b, где Е – величина ощущения, I – сила раздражения, а и b –константы. Эта формула описывает ПСИХОФИЗИЧЕСКИЙ ЗАКОН ФЕХНЕРА более известный как ЗАКОН ВЕБЕРА-ФЕХНЕРА - ощущение раздражения увеличивается пропорционально логарифму раздражения.

Пространственное различение.

Основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях. Если 2 раздражителя возбудили 2 соседних рецептора, то различение этих раздражителей невозможно, они будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы 1 невозбужденный рецептор.

Временное различение раздражений.

Необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный вторым стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.

Передача и преобразование сигналов.

Эти процессы доносят до высших центров мозга наиболее важную информацию о раздражителе в форме, обеспечивающей надежный и быстрый анализ.

Преобразования сигналов могут быть пространственные и временные.

Пространственные преобразования - изменения соотношения разных частей сигнала. Так, в зрительной области коры расширено представительство центральной ямки сетчатки (информационно более важной) при относительном сжатии проекции периферии поля зрения («циклопический глаз»). В соматосенсорной области коры преимущественно представлены наиболее значимые для тонкого различения и организации поведения зоны - кожа пальцев рук и лица («сенсорный гомункулюс»).

Временные преобразования информации.

Сжатие, временная компрессия сигналов: переход от длительной (тонической) импульсации нейронов на нижних уровнях к коротким (фазическим) разрядам нейронов высоких уровней.

Ограничение избыточности информации и выделение существенных признаков сигналов.

Избыточность сенсорных сообщений ограничивается путем подавления информации о менее существенных сигналах. Менее важно во внешней среде то, что неизменно, либо изменяется медленно во времени и в пространстве.

Кодирование - преобразование информации в условную форму – код. В сенсорных системах сигналы кодируются наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Такой способ прост и устойчив к помехам.

Информация о раздражении и о его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп или «пачек» импульсов («залпов» импульсов). Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы. Число импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, «временной рисунок пачки», различны и зависят от характеристик стимула.

Информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов, местом возбуждения в нейронном слое.

Особенности кодирования в сенсорных системах.

В отличие от телефонных или телевизионных систем нет декодирования.

Множественность и перекрытие кодов. Для одного и того же сигнала используется несколько кодов: частотой и числом импульсов в пачке, числом возбужденных нейронов и их локализацией в слое.

В КБП используется позиционное кодирование. Определенный признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя.

Для периферических отделов сенсорной системы типично временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях – переход к преимущественно пространственному (позиционному) кодированию.

Детектирование - избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя. Такой анализ осуществляют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие на определенные параметры стимула. Напр., ответ нейрона зрительной области коры на определенную ориентацию темной или светлой полоски, расположенной в определенной части поля зрения.

В высших отделах сенсорных систем сконцентрированы детекторы сложных признаков и целых образов (детекторы лица в нижневисочной области коры обезьян).

Опознание образов - конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или с какой ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т.е. осознание, чье лицо мы видим, кого слышим, какой запах чувствуем.

Опознание происходит независимо от изменчивости сигнала. Т.е. сенсорная система формирует независимый от изменений ряда признаков сигнала (инвариантный) сенсорный образ.

Адаптация сенсорной системы - общее свойство сенсорных систем, заключающееся в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы (исключение составляет вестибуло- и проприорецепторы).

По скорости адаптации все рецепторы делятся на быстро- и медленно-адаптирующиеся. Первые после развития адаптации практически не посылают в мозг информации о длящемся раздражении. Вторые передают информацию в значительно ослабленном виде.

Если действие раздражителя прекращается, то чувствительность рецептора повышается (восстанавливается).

Важную роль играет эфферентная регуляция свойств сенсорной системы, за счет нисходящих влияний более высоких отделов на более низкие. Происходит как бы перенастройка свойств нейронов на оптимальное восприятие внешних сигналов в изменившихся условиях. Эфферентные влияния чаще имеют тормозной характер, приводят к уменьшению чувствительности и ограничению потока афферентных сигналов.

Взаимодействие сенсорных системосуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровнях. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В КБМ происходит интеграция сигналов высшего порядка.

Межсенсорное взаимодействие на корковом уровне создает условия для формирования «схемы (карты) мира» и непрерывной увязки, координации с ней собственной «схемы тела» организма.

Теория информации в сенсорной физиологии.

Между нервной системой и искусственными системами связи существует функциональное сходство в передаче информации.

В теории информации сам этот термин применяется к измеримой, описываемой математически стороне сообщения. Т.е. теория информации дает возможность измерить количество информации в неком сообщении и охарактеризовать системы ее передачи. Информация – это выраженное количественно уменьшение неопределенности в знаниях о событии. Поэтому информационное содержание (I) удобно выражать как величину, обратную вероятности этого события: I=1/p. В простейшем случае информацию можно передавать с помощью 2 символов (0, 1) в двоичной системе. Измеримое информационное содержание сообщения: I=ld(1/p), ld – двоичный логарифм. Количество информации, передаваемое одним двоичным символом, называется 1 бит.

Количественная оценка информации используется в экспериментальной психофизике, когда речь идет об уровне СОЗНАТЕЛЬНОГО ВОСПРИЯТИЯ.

Психофизическая пропускная способность – максимальный поток информации на уровне сознательного восприятия. Пропускная способность (бит/с):

Суммарная Психофизического канала

-для глаза – 10⁷ 40

-для уха – 10⁵30

-для кожи – 10⁶5

-вкуса – 10³1

-запаха – 10⁵1

Т.е., то, что мы воспринимаем в любой момент времени - лишь малая доля приходящего на наши сенсорные органы потока информации об окружающем мире (максимально около 30%). Для эффективной защиты от шума используется параллельная передача информации по двум или более каналам (принцип избыточности). Например, когда испытуемого просили оценить интенсивность давления на кожу, информационное содержание механического воздействия на механорецепторы кожи кисти верхней конечности составило – 3 бит/сек. Эта величина почти совпадает с полученными данными для одиночного рецептора давления, хотя в процессе возбуждения участвовали около 20 афферентных волокон, отходящих от медленно адаптирующихся рецепторов.