Этапы унифицирования энергии пищевых веществ и образования субстратов тканевого дыхания

Образование субстратов тканевого дыхания осуществляется в несколько этапов:

1. При переваривании в ЖКТ происходит гидролиз полимеров (белков, полисахаридов) и ТГ до мономеров, которые потом всасывающихся в кровь и включающихся в промежуточный обмен.

2. В ходе катаболизма мономеры(моносахара, жирные кислоты и аминокислоты) превращаются в универсальное вещество - Ацетил-КоА (исключение некоторые АК).

3. Ацетил-КоА поступает в ЦТК, где из него в последовательных реакциях образуются субстраты тканевого дыхания: изоцитрат, α-КГ, сукцинат и малат.

4. Окисление субстратов тканевого дыхания сопровождается восстановлением коферментов НАДН₂и ФАДН₂, которые затем отдают протоны в редокс-цепь окислительного фосфорилирования.

Пути использования кислорода в клетке

В настоящее время выделено 4 основные пути использования кислорода в организме:

1. Оксидазный путь- окислительное фосфорилирование. Протекает в митохондриях, является основным источником АТФ в аэробных тканях. Потребляет 90% кислорода.

2. Монооксигеназный путь. Обеспечивает включение 1 атома кислорода в молекулу субстрата. Используется для синтеза новых веществ (стероидные гормоны), обезвреживания ксенобиотиков и токсических продуктов обмена в митохондриях и ЭПР.

3. Диоксигеназный путь.Обеспечивает включение молекулы кислорода в молекулу субстрата. Используется для деградации АК и синтеза новых веществ.

4. Пероксидазный и радикальный пути.Кислород участвует в образовании перекисей и активных радикалов, которые необходимы в пероксисомах для внутриклеточного пищеварения, разрушения макрофагами бактерий, вирусов, регуляции метаболизма и т.д. Перекиси и активные кислородные радикалы оказывают также повреждающее воздействие на структуры клеток и тканей, активируя ПОЛ. Разрушение перекисей и инактивация свободных радикалов осуществляется с помощью ферментативной и неферментативной антиокидантной системы.

В соответствие с путями потребления кислорода и катализируемыми реакциями, все оксидоредуктазы разделены на 5 групп:

1).Оксидазыудаляют Н из субстрата (S), используя в качестве акцептора Н только О₂, продуктом реакции является вода. Все оксидазы содержат медь. Например, цитохромоксидаза, последний фермент дыхательной цепи.

SН₂+ ½О₂→S+ Н₂О.

2). Аэробные дегидрогеназы,или ФАД зависимые оксидазы, относятся к металлофлавопротеинам (ФАД, ФМН,Fe,Cu,Mo), находятся в пероксисомах и наружной мембране митоходрий. Они отнимают Н от субстрата, и передают его на О₂с образованием перекиси. ДегидрогеназаL-аминокислот (оксидазаL-аминокислот) в почках осуществляет окислительное дезаминирование. Ксантиндегидрогеназа (ксантиноксидаза) превращает пурины в мочевую кислоту. Моноаминоксидазы (МАО) окисляют гормон адреналин и некоторые биогенные амины. Диаминоксидазы (ДАО) окисляют гистамин и другие диамины и полиамины. Образующаяся перекись бактерицидное действие.

SН₂+ О₂→ S+ Н₂О₂

3). Анаэробные дегидрогеназымногочисленная группа, содержат в качестве коферментов НАДН₂, НАДФН₂, ФАД, ФМН, цитохромы. Они удаляют Н из субстрата, не используя в качестве акцептора протона О₂. Анаэробные дегидрогеназы выполняют две главные функции: перенос Н с одного субстрата на другой в сопряженной ОВР и транспорт электронов в дыхательной цепи. Примеры ферментов: изоцитрат ДГ (НАДН₂), сукцинат ДГ (ФАДН₂), цитохромы в, с₁, с, а и а₃.

SН₂+R→S+RН₂

4). Оксигеназы.Включают кислород в молекулу субстрата. Работают в составе мультиферментного комплекса, содержащего ФАД зависимую ДГ,Fe₂S₂-белок, цитохромы Р₄₅₀или В₅. Этот комплекс встроен в мембрану ЭПР или внутреннюю мембрану митохондрий.

а) Монооксигеназы.Обеспечивают включение 1 атома кислорода в молекулу субстрата. В качестве восстановителей (R) используется НАДФН₂, НАДН₂и аскорбат. Участвуют в синтезе стероидных гормонов, обезвреживании ксенобиотиков. Фен-4-монооксигеназа окисляет фен в тир. Пролингидроксилаза (аскорбат) гидроксилирует пролин в проколлагене.

SН + О₂+RH₂→SOH+ Н₂О +R

б) Диоксигеназы.Обеспечивают включение молекулы кислорода в молекулу субстрата, окисляют циклические соединения с разрывом цикла. Например, триптофаноксигеназа, превращает триптофан в фенилкенуренин.

S+ О₂→SO₂

5).Гидроксипероксидазыразрушают перекиси водорода и органические перекиси. Ферменты пероксидаза и каталаза. Пероксидазы, содержат протогем, восстанавливают перекись до воды за счет хинонов, аскорбата или цитохрома с. Глутатионперосидаза, содержит селен, восстанавливает перекись до воды за счет глутатиона.

Н₂О₂+RH₂→ 2Н₂О +R

Каталаза, гемопротеин, использует одну Н₂О₂как донор е^-, а вторую Н₂О₂ как акцептор е^-, в результате образуется вода и молекула кислорода. Каталазы много в крови, костном мозге, слизистых оболочках, почках и печени.

2Н₂О₂→ 2Н₂О + О₂.