108.Синаптическая передача нервного импульса

В синапсе аксон прерывается, и передача импульса на другую клетку происходит путем диффузии определенного вещества — медиатора. Лучше других изучены медиаторные функции ацетилхолина и норадреналина. В синапсах одного нейрона использу­ется в качестве медиатора какое-либо одно вещество — ацетилхолин (холинэргические нейроны, или синапсы), норадреналин (адренэргические нейроны) и т. д.

В процессе синаптической передачи импульса можно выде­лить следующие этапы:

а) нервный импульс, дошедший до окончания аксона, вызы­вает освобождение медиатора из нервного окончания в синаптическую щель

б) медиатор диффундирует к мембране другой клетки (постсинаптической мембране);

в) в постсинаптической мембране медиатор присоединяется к рецептору медиатора — белку, и в результате изменения конфор-мации рецептора генерируется возбуждающий постсинаптический потенциал, который при достижении порогового уровня может вызвать потенциал действия. Если постсинаптическая мембрана принадлежит аксону другой нервной клетки, потенциал действия начинает движение по этому аксону (нервный импульс); если синапс соединяет аксон с эффекторной клеткой, возникает ха­рактерная для клетки реакция, например секреция железы или сокращение мышечного волокна;

г) медиатор в синаптической щели

инактивируется или уда­ляется из нее, после чего синапс готов к передаче следующего импульса.

Роль медиаторов в передаче нервных импульсов

ацетилхолин и норадреналин. Содержащие их нервы называют соответственно холинергическими и адренергическими. В соответствии с этим все эфферентные системы делят на холинорецепторы и адренорецепторы.К медиаторам относятся дофамин, адреналин, серотонин, октопамин, гистамин, ГАМК и др.Обширная группа холинорецепторов весьма неоднородна как в структурном, так и в функциональном отношении. Объединяют их медиатор — ацетилхолин - и общая схема строения синапса.Ацетилхолин представляет собой сложный эфир уксусной кислоты и холина. Он синтезируется в нервной клетке из холина и активной формы ацетата — ацетилкоэнзима А при помощи специального фермента холинацетилтрансферазы (холинацетилазы).В общих чертах картину участия ацетилхолина в осуществлении передачи нервного возбуждения можно представить следующим образом. В синаптических нервных окончаниях имеются пузырьки (вези­кулы), которые содержат нейромедиаторы. Эти пузырьки покрыты обо­лочкой, которая образована белком клатрином. При возбуждении высвобождение медиатора происходит “квантами”, т. е. путем полного опорожнения каждого отдельного пузырька. Временное увеличение внутриклеточной кон­центрации ионов кальция стимулирует слияние мембраны синаптических пузырьков с плазма­тической мембраной и таким образом за­пускает процесс высвобождения их содержи­мого. Для выброса содержимого одного пу­зырька требуются примерно четыре иона кальция. Выделенный в синаптическую щель ацетилхолин вступает во взаимодействие с белком-хеморецептором, входящим в состав постсинаптической мембраны. В результате изменяется проницаемость мембраны, — резко увеличивается ее пропускная способность для ионов натрия.. После выделения медиатора должна наступить фаза его быстрой инактивации или удаления, чтобы подготовить синапс к восприятию нового импульса. В холинергических синапсах это происходит двумя путями. Прежде всего, ацетилхолин подвергается ферментативному гидролизу. Второй путь — это активный энергозависимый транспорт ацетилхолина в нейрон, где он накапливается для последующего повторного использования. В большинстве отделов головного мозга гидролиз ацетилхолина осуществляется ацетил-холинэстеразой (истинной холинэстеразой, которая гидролизует ацетилхолин быстрее, чем иные эфиры холина). В нервной ткани существуют и другие эстеразы, которые способны гидролизовать ацетилхолин, но значительно медленнее, чем, например, бутирилхолин. Эти эстеразы называются холинэстеразой (или псевдохолинэстеразой). К числу холинергических систем отно­сятся моторные нейроны, образующие нервно-мышечные соединения, все преганглионарные нейроны автономной нервной системы и постганглионарные нейроны парасимпатической нервной системы. В зависимости от чувствительности к той или иной группе хими­ческих соединений холинергические нейроны делятся на “мускариновые” (активируемые мускарином) и “никотиновые” (активируемые никотином). Мускариновые рецепторы ацетилхолина, имеющиеся во многих нейронах автономной системы, специфически блокируются атропином. Никотиновые синапсы присутствуют в ганглиях и скелетных мышцах. Их ингибиторами являются кураре и активный компонент этого яда — D-тубокурарин, Известно, что в метаболизме катехоламиновых медиаторов особая роль при­надлежит ферменту моноаминоксидазе Этот фермент удаляет аминогруппу у норадреналина, серотонина, дофамина и адреналина, тем самым инактивируя упомянутые медиаторы. Однако в последние годы было показано, что, помимо ферментативного превращения, существует и другой механизм быстрой инактивации, точнее удаления, медиаторов..

Адренергическая и холинергическая системы головного мозга тесно взаимодей­ствуют с другими системами мозга, в частности использующими серотонин в ка­честве медиатора. В основном серотонинсодержащие нейроны сосредоточены в ядрах мозгового ствола. Нейромедиаторная роль серотонина осуществляется в результате взаимодействия серотонина со специфическими серотонинергическими рецепторами. Выявлено что торможение кортикостероидами секреторной активности гипофиза оказывается менее эффективным у тех животных, мозг которых беднее серотонином.

Важным нейромедиатором, выполняющим тормозные функции, является ГАМК, количество которой в головном мозге во много раз выше, чем других нейромедиаторов.

Гипотензивные лекарственные препараты, под действием содержа­щихся в нервной клетке (аксоне) ферментов превращаются в вещества, напоминающие по своему строению норадреналин. Эти “ложные” медиаторы накапливаются и выделяются вместе с естественными медиаторами, разбавляя их и тем самым снижая их эффект.