Морфологическая организация таллома водорослей

В отличие от высших растений, характеризующихся листостебельным типом строения, водоросли в пределах слоевцового типа проявляют исключительное морфологическое разнообразие. Тело водорослей может быть одноклеточным, колониальным, многоклеточным и неклеточным. Размеры их в пределах каждой из этих форм отличаются огромным диапазоном — от микроскопических (1 мкм) до очень крупных талломов (30–45 м). Водоросли отличаются многообразием своего внешнего облика. Вместе с тем все это многообразие имеет в своей основе несколько хорошо обособленных типов морфологической структуры, являющихся выражением главнейших ступеней морфологической дифференциации тела водорослей в процессе эволюции. Следует отметить, что эти ступени то в большей, то в меньшей степени повторяются в разных отделах водорослей, что свидетельствует об известном параллелизме эволюционного развития.

Выделяют следующие типы морфологической структуры таллома водорослей (рис. 2.1):

1.Монадная структура свойственна одноклеточным организмам с твердой клеточной оболочкой и характеризуется наличием у таких клеток одного, двух или нескольких жгутиков, с помощью которых они активно двигаются в воде.

2.Амебоидная (ризоподиальная) структура представлена одноклеточными организмами, лишенными твердой клеточной оболочки и постоянной формы тела. Такие организмы, выпуская псевдоподии, способны совершать ползающие движения, подобно амебам.

3.Пальмеллоидная структура представляет собой усложненный вариант коккоидной структуры, выражающийся в образовании достаточно крупных, преимущественно прикрепленных к субстрату слизистых талломов, содержащих внутри множество коккоидных клеток.

4.Коккоидная структура характеризуется неподвижными, одетыми в оболочки клетками, одиночными или соединенными в колонии и ценобии (ценобии — это тоже колонии, в которых число клеток определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей репродуктивной фазы).

5.Нитчатая структура, как следует из названия, представлена талломами, состоящими из нескольких или многих клеток, расположенных в форме нити.

21

6.Разнонитчатая структура (гетеротрихальная) характеризуется под-

разделением нитей на две части: стелющуюся по субстрату, или горизонтальную, и прямостоящую, или вертикальную.

7.Пластинчатая структура характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пластинок, состоящих из одного, двух или нескольких слоев клеток.

8.Сифональная структура представляет собой тип строения, нередко называемый неклеточным. Отличительной чертой его является отсутствие внутри слоевищ клеточных перегородок и наличие большого количества ядер.

Организация клетки водорослей

Выделяют разнообразные типы клеток водорослей: по форме, функциям, расположению. Но наиболее принципиальным считается классифицирование клеток по особенностям их тонкого строения, обнаруживаемого с помощью электронного микроскопа. С этой точки зрения различают клетки, содержащие типичные ядра и органоиды, и клетки, не имеющие типичных ядер и мембранных органоидов (хлоропластов, митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, вакуолей). В первом случае говорят об эукариотическом строении клетки, во втором — о прокариотическом. Прокариотическое строение клетки имеют бактерии и цианобактерии (синезеленые водоросли — Cyanophyta). Эукариотическое строение клетки имеют представители всех других отделов водорослей, а также грибы, высшие растения и животные. В большинстве случаев вегетативные эукариотические клетки (рис. 2.2) таллома снаружи покрыты твердой стенкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых веществ.

Нередко наружная поверхность клеточной стенки одета слизью или инкрустирована кремнеземом. У более примитивных водорослей клетки голые или покрыты только пектиновой оболочкой. Цитоплазма заполняет всю полость клетки или расположена постенно. Центр клетки чаще всего занят крупной вакуолью с клеточным соком. В клетке имеются одно или несколько ядер и хроматофоры, содержащие пигменты. По форме хроматофоры необычайно разнообразны (пластинчатые, спиральные, лентовидные, чашевидные, звездчатые и т. д.). Дополнительное своеобразие в структурную организацию хроматофоров водорослей вносит наличие пиреноида — полуавтономной системы, функционально и пространственно тесно связанной с

22

хроматофором. У подавляющего большинства водорослей пиреноид находится внутри хроматофора под оболочкой или несколько выступает наружу. У некоторых (желто-зеленых, диатомовых, бурых) пиреноиды лежат за пределами хроматофора, но тесно с ним связаны. Пиреноид представляет собой образование белковой природы, окруженное снаружи обкладкой в виде сплошного кольца или отдельных пластинок, обычно крахмальной природы. У бурых водорослей эта обкладка состоит из ламинарина, у красных — багрянкового крахмала, у эвгленовых — парамилона, у золотистых — липидов.

Размножение

Уводорослей наблюдаются все типы размножения: вегетативное, бесполое

иполовое. Вегетативное размножение осуществляется путем деления одноклеточных особей надвое (бинарное деление), колониальных — распадом колоний, многоклеточных — частями таллома (фрагментация), иногда путем образования специальных органов вегетативного размножения (клубеньков). Бесполое размножение осуществляется с помощью подвижных зооспор и неподвижных апланоспор или автоспор. Половое размножение заключается в слиянии двух клеток (гамет), в результате чего образуется зигота, вырастающая

вновую особь или дающая зооспоры.

Уводорослей половое размножение бывает нескольких типов. При изогамии обе гаметы одинаковы как по внешнему виду, так и по величине (изогаметы), но различаются физиологически. При гетерогамии гаметы различаются по величине, при этом женская гамета крупнее мужской. При оогамии — женская гамета (яйцеклетка) представляет крупную неподвижную клетку с большим количеством запасных продуктов; мужская гамета (сперматозоид) — маленькая подвижная клетка, имеющая жгутики. Гаметы у водорослей развиваются в специальных, как правило, одноклеточных органах

— гаметангиях: яйцеклетки — в оогониях, сперматозоиды — в антеридиях. В ряде случаев (у коньюгат) сливается содержимое двух вегетативных недифференцированных клеток, физиологически исполняющих функцию гамет. Такой половой процесс называется конъюгацией. Для многих водорослей характерна смена поколений — полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Смена поколений может быть изоморфной или гетероморфной.

23

Рис. 2.2. Схема строения эукариотической клетки хламидомонады (Chlamydomonas) под электронным микроскопом:

кс — клеточная стенка, цм — цитоплазматическая мембрана, ох — оболочка хроматофора, т — тилакоиды, с — стигма,

п— пиреноид, к — крахмал, м — митохондрии,

д— диктиосомы, р — рибосомы, эс — эндоплазматическая сеть,

я— ядро, пв — пульсирующие вакуоли, ж — жгутик

25