Строение мягкого тела

Тело рачка у остракод практически целиком скрыто в раковине,

и, как правило, не сегментировано (рис. 1). Лишь у современного рода Saipanetta сохранились следы сегментации. Голова имеет четыре пары конечностей: антеннулы-антенны, мандибулы и максиллы, За исключением антенулл, все они двухветвистые. Первые две пары конечностей являются органами передвижения и приспособлены для плавания, ,ползания или зарывания, а вторые - участвуют в переработке пищи. Туловище несет от 1 до 4 пар двухветвистых гетерономных конечностей, передняя пара которых представляет собой максиллипеды (видоизмененные максиллы 11)

1

Последняя пара туловищных придатков обычно имеет облик чистильной ножки. У вымершего подкласса Bradoriiones установлены четыре пары гомономных туловищных конечностей, состоящих из необычно большого числа члеников, хотя головной отдел содержит лишь три пары конечностей. Представители отрядов Cypridinida, Halocypridida и Cypridida имеют три пары туловищных конечностей, подотряд Polycopina -две, отряд Cytherellida - лишь одну. Брюшной отдел сильно укорочен, лишен конечностей. Тело заканчивается фуркой. Строение мягкого тела у подклассов Leperditiiones и Eridoconchiones неизвестно. В последние годы установлена быстрая посмертная фосфатизация хитиновых покровов тела некоторых остракод, что способствовало их сохранению в ископаемом состоянии. Такая форма сохранности, прекрасно фиксирующая даже самые

5

тонкие детали строения конечностей, установлена для средней позднекембрийских, позднедевонских, каменноугольных, раннетриасовых, позднеюрских и раннемеловых остракод. Мезозойские формы по строению конечностей существенно не отличаются от современных и легко идентифицируются с соответствующими семействами. Дыхание у остракод осуществляется непосредственно через покровы тела. Интенсификации тока воды внутри раковины способствуют присутствующие на максиллах, а иногда на ряде других конечностей специальные вибрирующие пластинки. Сердце и кровеносные сосуды у большинства остракод (кроме Cypridinida и Halocypridida) отсутствуют.

Характерная особенность остракод - наличие непарного и пары хорошо развитых фасеточных глаз состоящих из 10-25 омматидиев и расположенных на спинной стороне вблизи основания антеннул. У ряда остракод на раковине в области глаз имеется глазной бугорок. Глубоководные остракоды лишены глаз, а ряд планктонных форм обладает способностью к биолюминесценции.

6

Морфология раковины

Раковина остракод имеет небольшие размеры. Большинство

этих ракообразных во взрослом состоянии в длину достигают 0,4-1,5 мм, при максимальном диапазоне колебании этого параметра от 0,1 до 80 мм. Створки раковины соединяются органической связкой (лигаментом) вдоль спинного края. Каждая створка образуется двойной складкой кожи, выделяющей и снаружи и изнутри органическую кутикулу (рис. 2). Эти кутикулярные покровы получили названия наружного и

2

внутреннего листков. Наружный листок у большинства остракод обызвествлен, тогда как внутренний минерализован лишь в своей прикраевой части только у некоторых групп и наиболее типично представлен у отряда Cypridida. Минерализованная часть внутреннего листка называется внутренней обызвествленной пластинкой, или дупликатурой. Форма и скульптура раковины остракод чрезвычайно разнообразны. Преобладают овальные, вытянутые в длину и в различной степени вздутые раковины с прямым или выпуклым спинным краем (рис. 3). Степень обособленности краев сильно меняется, среди представителей отрядов Cypridinida и Halocypridida много таких, чья раковина имеет сбоку очертания, приближающиеся к округлым.

7

3

Наибольшее значение в систематике остракод на уровне видов

и родов имеют особенности скульптуры. В настоящее время, согласно Е. И. Шорникову, принято выделять три класса скульптуры. Макроскульптура включает те элементы, которые изменяют очертания раковины. Мезоскульптураэто более мелкие элементы, наложенные на макроскульптуру, например ячейки, ребрышки, отдельные бугры и небольшие выступы и т. д. Под макроскульптурой понимают мельчайшие образования - зернистость, бугорки, иголочки и т. п. Нередко в формировании микроскульптуры принимают участие наружные отверстия поровых каналов.

Многие остракоды, особенно обитатели солоноватых и пресных вод, имеют раковину, лишенную макро- и мезоскульптуры, и при поверхностном знакомстве кажутся гладкими. У ряда палеозойских форм макроскульптурные элементы связаны с существованием полового диморфизма. У представителей отрядов Cypridinida и Halocypridida в

передней части раковины имеется неправильной формы отверстие (инцизура), образующее зияние при сомкнутых створках, а также нависающий над ним ростр и в задней части раковины трубковидный сифон.

8

Замок.

Характерной особенностью раковин большинства остракод является наличие особых структур, препятствующих смещению створок относительно друг друга в плоскости их смыкания. Эти структуры, получившие название замка, расположены на внутренней поверхности спинного края. У наиболее примитивных подклассов Вгаdогiiопеs, Lерегditiiопеs и Eridoconchiones замок не развит. Беззамковый тип сочленения иногда называют нуллидонтным. В основе конструкции замка лежат выступы на одной створке (замочный валик, зубы) и углубления на другой (замочный желобок, ямки), которые комплементарны друг другу.

В наиболее сложных по строению замках на одной створке могут в различных комбинациях сочетаться «положительные» и «отрицательные» элементы, т. е. выступы и углубления. Каждый элемент в свою очередь может нести более мелкие выступы и ямки, и тогда его называют кренулированным. Выделено большое число вариантов строения замка (до 24), которые могут быть сгруппированы в 7 типов. Адонтный замок состоит из валика и желобка. Прионодонтный замок отличается от адонтного наличием насечек (кренуляции). Лофодонтный замок является одним из наиболее распространенных и характеризуется тем, что на концах линейного элемента (валика) расположены кардинальные зубы. Меродонтный замок содержит валик, оканчивающийся кренулированными зубами. По сочетанию этих элементов на различных створках выделяется целый ряд разновидностей. Энтомодонтный замок состоит из четырех элементов и характеризуется различным сочетанием гладких и кренулированных частей. Амфидонтный замок несет гладкий зуб на переднем конце валика, а у схизодонтного - передние зубы двураздельные. Наибольшего разнообразия и сложности замок достигает у представителей подотряда Cytherina.

Мускульные отпечатки.

На внутренней поверхности створок остракод места прикрепления мускулов обычно представляют собой возвышения (бугорки или гребни) либо имеют вид углублений, а иногда распознаются лишь благодаря иной структуре раковины и хорошо видны на просвет. Вблизи спинного края расположено дорсальное поле отпечатков ( рис. 4) очень редко различимое на ископаемых раковинах остракод. В эту группу входят следы прикрепления мускулов конечностей, а также мускулатуры стенки мягкого тела. В центральное мускульное поле, обычно несколько сдвинутое вперед, входит отпечаток мускула-аддуктора, состоящий из различного числа тесно сближенных пятен. Впереди от него и на некотором расстоянии расположены фронтальные и мандибулярные отпечатки.

9

4

Строение центрального мускульного поля, как правило, хорошо распознается на раковинах мезозойско-кайнозойских остракод, тогда как палеозойские формы из-за технических сложностей и утраты этих структур при фоссилизации, диагенезе и эпигенетических изменениях изучены совершенно недостаточно. Наиболее полная классификация отпечатков мускулов-аддукторов, имеющих важное значение в систематике остракод.

предложена М. Н. Граммом. Он различает 8 групп, суммарно включающих 16 типов отпечатков (рис. 5). Основными признаками, использованными в этой классификации, являются число пятен (изменяется от 1-3 до нескольких сотен) и их расположение (беспорядочное, розеточное или центрическое,

спиральное, лучевое, в виде вертикальных рядов). Число пятен может изменяться у одного вида в течение онтогенеза, а также колебаться у различных особей и может быть неодинаковым даже на створках одного рачка. Систематическое значение может иметь только тип строения отпечатка мускула-аддуктора. Первоначально предполагалось, что эволюция этой структуры шла однонаправленно в сторону уменьшения числа

пятен, однако накопление новых данных по палеозойским формам опровергает эту точку зрения.

Поровые каналы.

Стенка раковины остракод пронизана большим количеством поровых каналов. Выделяются простые, или нормальные (имеющие одно отверстие), и ситовидные (широкий канал, закрытый пластинкой, пронизанной мелкими порами) поровые каналы (рис. 6). Вдоль края раковин, области, дающих внутренней обызвествленной пластинкой, в зоне сращения краевые поровые каналы, нередко извилистые и даже ветвящиеся, образуют так называемую порово-канальную зону. 10

5

Обычно можно наблюдать лишь отверстия, которыми поровые каналы открываются на наружной поверхности створок и через них выходят несущие осязательную (чувствительную} функцию щетинки.

Асимметрия створок.

Хотя створки раковины охватывают тело остракоды с боков, у большинства представителей подклассов Cypridiones и Leperditiiones они никогда не бывают полностью симметричными. Асимметрия проявляется прежде всего в очертаниях и в неодинаковых размерах створок одна из них (чаще всего левая) больше другой и как бы охватывает меньшую. Нередко характер охвата изменяется на различных краях раковины. Хорошо заметна асимметрия и в устройстве брюшного края, где развиваются особые структуры смыкания створок.

Определенные отличия бывают и в скульптуре. Так, у современного вида планктонных остракод Eusarsiella disраrаlis(отряд Cypridinida, семейство Sаrsiеllidае) у самок левая створка гладкая, тогда как правая несет боковые и спинные выросты, а также боковые ребра. В случае внешне почти полной симметрии различие между створки может сохраняться в строении замка. В подклассах Вrаdоriоnes и Eridoconchiones створки раковины можно считать совершенно симметричными друг другу.

11

Ориентировка раковины.

Изучение остракод невозможно без правильной идентификации переднего и заднего концов раковины. Эта процедура вызывает особые затруднения при исследовании палеозойских форм, и известно много случаев, когда первоначальная ориентировка впоследствии оказывалась неправильной. В качестве наиболее информативных признаков, используемых для ориентировки раковин подкласса Сурridinеs, необходимо указать следующие. Передний конец раковины больше выдается и выше заднего, часто более приострённого к брюшному краю. Переднеспинной угол обычно более тупой, чем заднеспинной. Шипы и крыловидные выступы направлены назад. Шипы, расположенные на переднем крае, могут быть малочисленнее и тоньше, чем на заднем. Если на раковине имеется один бугор, то он обычно расположен в ее переднеи половине, если бугров два, то передний меньше. У форм с домициальным типом полового диморфизма раковина более вздута из-за наличия выводковой камеры в задней части. Поровоканальная зона обычно шире вдоль переднего края. Центральное мускульное поле несколько смещено в переднюю часть раковины.