I. Теоретическая часть

Круглые черви, как полагают многие зоологи, являются потомками примитивных турбеллярий. Наибольшее количество древних черт обнаруживается в классе брюхоресничных (Gastrotricha) – обитателей дна морских и пресноводных водоемов. Гастротрихи сохранили мерцательный эпителий на вентральной стороне, протонефридии, гермафродитную половую систему (большинство видов). Важно отметить, что становление групп первичнополостных червей сопровождалось широкой экологической радиацией, т.е. освоением различных экологических ниш; соответственно этому эволюция основных классов (всего их выделяют до девяти) шла независимыми путями. Наиболее важными в практическом отношении являются три группы немательминтов: нематоды (Nematoda), скребни (Acanthocephala), коловратки (Rotatoria).

По сравнению с низшими червями, круглые приобрели ряд важных ароморфозов. Основные из них указаны ниже.

1. На месте исчезнувшей паренхимы возникает первичная полость тела (схизоцель), которая не имеет собственной клеточной выстилки и заполнена полостной жидкостью. Схизоцель играет роль гидроскелета (создает опору для кожно-мускульного мешка) и участвует в транспорте газов, питательных веществ и продуктов обмена.

2. В пищеварительной системе появляется задняя кишка эктодермального происхождения, заканчивающаяся анальным отверстием. Таким образом, пищеварительный канал становится сквозным. Совершенствуется и физиология пищеварения. Расщепление компонентов пищи происходит в полости средней кишки и на поверхности кишечного эпителия с участием ферментов, вырабатываемых многочисленными железистыми клетками.

3. Подавляющее большинство круглых червей раздельнополы. Как правило, самки по внешним признакам отличаются от самцов, т.е. выражен половой диморфизм.

Наблюдаются черты усложнения и в некоторых других тканях и органах круглых червей (покровах, мышечной ткани, нервной системе).

Наибольшее биологическое разнообразие характерно для класса собственно круглых червей (Nematoda). Нематод к настоящему времени описано более 20 тыс. видов (потенциально, по мнению ряда ученых – более 100 тыс. видов), и они заселили самые разнообразные среды жизни. Более 50% видов обитает в водоемах (стейнерия, монхистера, эноплия, парафанолаймус и др.) и влажной почве. Большинство почвенных нематод (рабдитис, диплогастер, турбатрикс, панагрелл и др.) являются потребителями мертвой органики, т.е. сапрофагами, и участвуют в почвообразовательных процессах. Однако есть и хищные формы: мононх (однозуб), например, активно истребляет других нематод, в том числе представителей, повреждающих ткани растений.

От почвенных сапрофагов возникла экологическая группа паразитов растений – фитонематод (овсяная, галловая, свекловичная, земляничная, луковая, картофельная нематоды, пшеничная угрица и т.д.). Немалое число видов нематод стало паразитировать в теле животных и человека (группа зоогельминтов).

Покровы нематод образованы кожным эпителием клеточного (у свободноживущих) или синцитиального строения (у паразитов), который называется гиподермой, так как выделяет на своей поверхности многослойную кутикулу, играющую защитную и, частично, опорную роль. Поскольку кутикула представляет собой нерастяжимое образование, рост нематод сопровождается линьками.

Мускулатура состоит из одного слоя косоисчерченных продольно ориентированных мышечных волокон в составе кожно-мускульного мешка. Обособлены мышцы ротового аппарата, совокупительных придатков и т.д.

Пищеварительная система типичного строения. В пищеводе (передней кишке) у многих нематод (почвенных, фитогельминтов и некоторых зоогельминтов) образуются 1 – 2 мускульных расширения – бульбусы, способствующие перетиранию твердой пищи и играющие роль насоса при поглощении жидкой. Ротовая полость может быть вооружена колющим стилетом (у фитонематод) или кутикулярными зубами – онхами (у мононха, стронгилид из зоогельминтов).

Нервная система устроена по типу ортогона и включает окологлоточное нервное кольцо с четырьмя ганглиями и продольные нервные стволы, из которых наибольшего развития достигают спинной и брюшной, соединенные комиссурами.

Из органов чувств встречаются кутикулярные сосочки (папиллы), осязательные щетинки, хеморецепторные образования – амфиды, у некоторых морских видов – простые глаза. Многие нематоды (подкласс Secernentia) имеют железисто-чувствительные органы – фазмиды, лежащие по бокам хвостовой части тела.

Выделительная система нематод в виде гиподермальных желез представляет собой производное одной – двух гигантских эпителиальных клеток, которые, разрастаясь назад, образуют парные каналы, идущие в боковых валиках гиподермы. Функцию «почек накопления» выполняют фагоцитарные органы; их клетки поглощают и накапливают в цитоплазме нерастворимые продукты обмена.

Специальных органов газообмена нет. Половая система самок состоит из парных органов трубчатого строения: яичников, яйцеводов и маток, и непарного влагалища, открывающегося наружным половым отверстием на брюшной стороне червя в передней трети его тела. Половые органы самцов – непарные. Семяизвергательный канал открывается в клоаку, где располагаются парные спикулы, играющие роль совокупительного органа. Таким образом, у нематод наблюдается перекрестное внутреннее осеменение. В некоторых группах (например, у стронгилоидесов, рабдиасов) отмечен партеногенез. В таких случаях партеногенетическое поколение представлено паразитическими особями, живущими в теле различных животных, а раздельнополое – червями, обитающими в почве. Следовательно, развитие здесь сопровождается гетерогонией и сменой сред жизни.

Среди нематод – паразитов животных и человека можно выделить две группы, различающиеся ходом жизненных циклов. Группа геогельминтов включает аскарид (сем. Ascaridae), власоглавов (сем. Trichocephalidae), остриц (сем. Oxyuridae), аскаридий (сем. Ascaridiidae); многие виды из отряда стронгилят (Strongylata): диктиокаулюсов, сингамусов, кривоголовок, буностомумов, стронгилюсов, деляфондий и др. Оплодотворенные яйца подавляющего большинства геогельминтов (кроме остриц) начинают развиваться при попадании во внешнюю среду (обычно в почву). У ряда видов (аскарид, власоглавов, остриц) растущая личинка при этом остается под защитой оболочек яйца. После второй личиночной линьки яйцо становится инвазионным. В этом случае хозяева гельминтов заражаются, случайно проглатывая подобное яйцо.

У геогельминтов из числа стронгилят появляющаяся в яйце личинка или сразу, или после первой линьки, разрывает оболочку и выходит во внешнюю среду. Здесь она может питаться мертвой органикой, расти и мигрировать в почве и по стеблям растений. Личинка третьего возраста (называемая филяриевидной) становится инвазионной. Обычный путь заражения хозяев, как и в предыдущем случае – случайное проглатывание инвазионной стадии. У некоторых видов (кривоголовки, буностомума, унцинáрии и др.) личинки могут активно внедряться через неповрежденную кожу животного-хозяина и вместе с током крови достигать органа, где паразитирует взрослая стадия. В процессе достижения половой зрелости личинки совершают еще две линьки.

Таким образом, у геогельминтов отсутствует настоящая смена хозяев. Как исключение, у аскаридий, сингамусов и некоторых других в жизненных циклах могут встречаться резервуарные (факультативные) хозяева: дождевые черви, моллюски, насекомые, в теле которых паразиты далее не развиваются, но длительное время сохраняют жизнеспособность. В этом случае заражение позвоночного животного (домашней птицы, например) может происходить при поедании зараженного резервуарного хозяина.

Вторая экологическая группа нематод, паразитирующих в теле домашних животных и человека – биогельминты. Их онтогенез целиком протекает в организме хозяев, одного или нескольких. Закономерная смена промежуточного и окончательного хозяев наблюдается в жизненных циклах метастронгилюсов (паразитов легких свиней), протостронгилюсов (паразитов органов дыхания рогатого скота), телязий, живущих в конъюнктивальных мешках домашних млекопитающих, драшей – желудочных паразитов лошадей, тетрамерусов и эхинурий паразитов желудка уток и гусей. Заражение окончательных хозяев названными гельминтами происходит при поедании инвазированных промежуточных хозяев, которыми могут быть земляные черви, наземные моллюски, мухи, рачки и т.д.

Особым образом протекает развитие трихинеллы. Хозяевами ее являются человек и различные плотоядные и всеядные млекопитающие, которые заражаются, поедая мясо других животных с инкапсулированными личинками. Последние, после попадания в желудок и выхода из капсулы, спускаются в тонкий кишечник и быстро превращаются во взрослых червей. Самки трихинелл, глубоко внедряясь головным концом в слизистую кишки, рождают личинок, которые с током крови достигают поперечнополосатых мышц и внедряются в их волокна. Там личинки растут, а потом сворачиваются спиралью и инкапсулируются, становясь инвазионными.

Как уже было отмечено, развитие зоонематод в организме хозяев обычно сопровождается миграцией личинок. По ходу миграции они могут задерживаться в тех органах, где условия наиболее благоприятны для питания и роста (варианты жизненного цикла многих аскарид, деляфондий и др.). Миграция также обеспечивает достижение паразитом мест обитания взрослых стадий. Описанная выше миграция личинок трихинеллы в мышцы создает возможность заражения нового хозяина, т.е. возможность появления следующего поколения трихинелл.

Вместе с тем, у некоторых зоогельминтов миграция личинок отсутствует, их развитие до взрослой формы протекает в том же органе, куда они попали при первоначальном заражении хозяина. Такой вариант жизненного цикла обнаруживается у власоглавов, остриц, аскаридий, телязий, гемонхусов, собачьей аскариды.

Скребни (Acanthocephala) представляют собой группу специализированных кишечных паразитов позвоночных животных. Из их главных особенностей следует назвать втяжной хобот с шипами как орган фиксации, утрату органов пищеварения, преобразование покровов (на поверхности тела формируется тонкая псевдокутикула, пронизанная мельчайшими порами), упрощение ортогональной нервной системы, редукцию органов чувств, отсутствие у многих видов органов выделения (у остальных сохраняются протонефридии), сложный жизненный цикл со сменой двух или трех хозяев. Скребни являются возбудителями заболеваний – акантоцефалезов – домашних млекопитающих (коринозома, скребень-великан), водоплавающих птиц (полиморфусы, филиколис), прудовых и промысловых рыб (эхиноринхусы, неоэхиноринхусы).

Коловратки (Rotatoria) – микроскопические водные или почвенные первичнополостные черви с крайне своеобразным строением: тело их дифференцировано на три отдела – голову, туловище и ногу, мускулатура представлена отдельными пучками поперечно-полосатой мышечной ткани, в составе передней кишки присутствует особый жевательный желудок – мастакс, нервная система узлового типа, имеется ресничный локомоторный аппарат и т.д. Для жизненного цикла многих коловраток характерна гетерогония: в течение лета популяция представлена только партеногенетическими самками (характерен диплоидный партеногенез). Лишь к осени появляются карликовые самцы, участвующие в образовании оплодотворенных яиц. Последние переживают зиму, и весной из них снова вылупляются самки.

Коловратки играют значительную роль в самоочищении водоемов, служат кормом для молоди многих рыб. Некоторые виды (род брахионус) искусственно разводятся в рыбоводных хозяйствах.