II. Самостоятельная работа Задание 1

Рассмотрите влажный препарат вскрытой беззубки (Anodonta cygnea). Зарисуйте внутреннее строение (продольный разрез) беззубки в альбоме, сделайте обозначения.

Задание 2

Рассмотрите демонстрационные влажные препараты и коллекцию раковин различных моллюсков. Обратите внимание на отличительные особенности представителей разных систематических групп (классов, подклассов, отрядов).

Задание 3

Рассмотрите внешний облик и понаблюдайте за поведением пресноводных улиток, обитающих в аквариумах: роговой катушки (Planorbis corneus) из подкласса легочных, ампулярии (Ampularia australis) и мелании (Melanoides sp.) из подкласса переднежаберных.

Контрольные вопросы

1. Охарактеризуйте классификацию моллюсков.

2. Назовите общие прогрессивные приобретения (ароморфозы) типа моллюсков.

3. Охарактеризуйте образ жизни, строение, размножение и развитие брюхоногих моллюсков. Назовите представителей класса.

4. Охарактеризуйте образ жизни, строение, размножение и развитие двустворчатых моллюсков. Назовите представителей.

5. Какие прогрессивные черты свойственны головоногим моллюскам?

6. Каково практическое значение моллюсков и их значение в природе? Приведите примеры.

Занятие 11

Тип: Хордовые (Chordata)

Подтипы: Бесчерепные (Acrania)

Оболочники, или Личиночнохордовые

(Tunicata, seu Urochordata)

Цель: на примере ланцетника изучить строение низших хордовых животных, обратив внимание на исходно примитивные, идиоадаптивные и регрессивные признаки; на примере асцидий рассмотреть организацию оболочников как вторично упрощенной группы хордовых.

Материалы и оборудование: микроскопы МБС-9, постоянные микропрепараты и макропрепараты ланцетника и асцидий, плакаты, альбомы, карандаши.

I.Теоретическая часть

Тип хордовых включает высших вторичноротых животных (группа Deuterostomia) и берет начало от примитивных позднепалеозойских полухордовых (Chemichordata), вероятно близких к современным кишечнодышащим (из последних известен баланоглосс). Переход от малоактивного, ползающего образа жизни морских предков к активному плаванию обусловил возникновение у первых хордовых таких ароморфозов, как формирование внутреннего осевого скелета в виде спинной струны – хорды (chorda dorsalis), представляющей опору для поперечнополосатой соматической мускулатуры; появление нервной трубки – центрального отдела нервной системы; центрального органа кровообращения – сердца; усложнение покровов тела (появление эпидермиса и дермы); возникновение тесной структурно-функциональной связи дыхательной системы и начального (эктодермального) отдела пищеварительной трубки.

У хордовых, как и у других вторичноротых животных, мезодерма в ходе эмбриогенеза закладывается энтероцельным способом.

Эволюция первичных хордовых осуществлялась в нескольких направлениях. Представители подтипа бесчерепных (Acrania) – ланцетники, или головохордовые (Cephalochordata), освоив в ходе филогенеза достаточно пассивный образ жизни (значительную часть времени они проводят, зарывшись в грунт морского дна и процеживая глоткой воду с органическими частицами), эволюционировали в направлении многочисленных идиоадаптаций. К ним у ланцетников можно отнести расположение хорды не только в туловище, но и в области головы, наличие тонкой кутикулы на поверхности тела, присутствие околожаберной, или атриальной, полости, защищающей многочисленные (100 – 150 пар) жаберные щели глотки (названная полость связана с внешней средой посредством атриопора). По всей длине нервной трубки ланцетника, в области невроцеля, располагаются светочувствительные образования – глазки Гессе, что, вследствие полупрозрачности покровов и мышц, позволяет животному контролировать степень погружения в грунт. Рот ланцетника располагается на дне предротовой воронки, несущей выросты – щупальца, само ротовое отверстие окаймлено эластичной выемчатой складкой (парусом), которая препятствует поступлению в глотку крупных частиц. Безусловно, специализирована сама форма тела ланцетника.

У современных бесчерепных, помимо многочисленных идиоадаптаций, обнаруживаются отдельные дегенеративные изменения (редукция сердца и половых протоков). Одновременно, ланцетники сохраняют немалое количество исходно примитивных (архаичных) черт, которые были присущи первичным хордовым: хорду, метамерное строение мышц, органы выделения в виде нефридиев (совмещают признаки прото- и метанефридиев), однослойный эпидермис, просто устроенный кишечник (с зачатком печени), фильтрационное питание, примитивные органы газообмена – межжаберные перегородки боковых стенок глотки, слабо дифференцированную нервную трубку, наружное осеменение. Именно сохранение древних признаков у ланцетника позволяет рассматривать его как некую модель, точнее – упрощенную схему хордового животного.

Второму пути филогенетических преобразований первых хордовых – преимущественно дегенеративных изменений – соответствует подтип оболочников, или личиночнохордовых (Tunicata, seu Urochordata), включающий около 1200 видов прикрепленных животных (исключение – вторично переселившиеся в толщу воды сальпы и огнетелки). Основной группой оболочников является класс асцидий (Ascidia), представители которого внешне и по особенностям внутренней организации мало напоминают других хордовых. У взрослых оболочников исчезают хорда (сохраняется только в классе аппендикулярий, которых рассматривают как неотенические формы), нервная трубка, органы чувств, нефридии и часть сосудов, т.е. кровеносная система становится незамкнутой (при этом присутствует сердце!). Поперечнополосатая мускулатура замещается гладкой, которая тесно смыкается с покровами (возникает мантия, очень напоминающая кожно-мускульный мешок червей). Наблюдаются вторичный гермафродитизм и способность к бесполому размножению. Названные черты упрощения и специализации, безусловно, определяются неподвижным образом жизни личиночнохордовых. Однако ранняя личинка тех же асцидий, существующая обычно несколько часов и выполняющая расселительную функцию, обладает всеми типичными признаками хордовых (хордой, сердцем, поперечнополосатыми мышцами, нервной трубкой с мозговым пузырем, глазом, статоцистом и т.п.). В последующем, после прикрепления к субстрату, она претерпевает регрессивный метаморфоз.

Прогрессивную эволюционную ветвь хордовых представляет процветающий ныне подтип позвоночных (Vertebrata, seu Craniota), объединяющий 40 – 42 тыс. видов. Их вероятными предками являются древние неспециализированные бесчерепные. Становление позвоночных сопровождалось активизацией всех жизненных процессов; при этом к главным тенденциям их филогенетических преобразований можно отнести совершенствование способов локомоции и питания, а также усложнение внутривидовой структуры и поведения. Подтип позвоночных делится на два надкласса: бесчелюстных (Agnatha) с единственным классом круглоротых (Cyclostomata) и челюстноротых (Gnathostomata) с шестью современными классами наиболее сложно организованных животных.