pylnev_v_v_red_chastnaya_selekciya_polevyh_kultur

ции основных элементов питания из вегетативных органов в˝

1,5...1,8 раза при практически постоянном уровне накопления как˝ элементов питания в биологическом урожае, так и общей био˝массы. Результаты анализа показали также, что повышение семе˝нной продуктивности связано с уменьшением длины стебля, увели˝че-

нием линейной плотности стебля (ЛПС) и поверхностной плот˝ности листьев. ЛПС определяет степень развития механическо˝й

прочности стебля и сосудистой системы растения, что сущес˝твенно влияет на устойчивость к полеганию.

Из изложенного следует, что важной задачей селекции горох˝а

является создание короткостебельных, устойчивых к полег˝анию сортов, с высоким уборочным индексом (45...54 %). Один из наиболее рациональных путей снижения высоты стебля у гороха˝ —

уменьшение длины междоузлий при сохранении их числа. Для ˝до-

стижения этой цели во ВНИИЗБК была использована короткостебельная линия ОБЦ-817 с рецессивными генами le è lm, âûçû-

вающими уменьшение длины междоузлий, с участием которой были созданы довольно устойчивые к полеганию высокоурож˝ай-

ные сорта Орловчанин, Орловчанин 2, Визир и др.

Наиболее радикальный способ решения проблемы создания ус-

тойчивых к полеганию сортов гороха — создание форм с дет˝ерминантным типом роста стебля, ибо современный культурный мо˝р-

фотип гороха унаследовал от своих предков адаптированны˝й нелимитированный рост стебля. По мнению селекционеров, куль˝-

турное растение должно обладать фиксированным ростом.

В настоящее время из имеющихся моделей детерминантности˝ селекционеры располагают московской, луганской и самарс˝кой.

Наибольшую селекционную ценность представляет последня˝я.

Действие гена deh, контролирующего эту модель, сводится к ре-

дукции прилистников в репродуктивной зоне, что усиливает˝ так

называемый физиологический тип детерминантности. Доказ˝ано, что внедрение гена deh в генотипы высокоурожайных сортов не ведет к снижению урожайности. С участием этой модели созд˝аны и впервые в 2001 г. включены в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию, такие высокоурожайные со˝р- та гороха, как Флагман, Флагман 5, Флагман 7, Орловчанин 2, Батрак и др.

Недостатком самарской модели детерминантности следует ˝счи-

тать неполную пенетрантность признака. В условиях пониже˝нной

освещенности у части растений появляются прилистники в з˝оне

плодоношения, увеличиваются число узлов и высота стебля. ˝Мно-

гие селекционеры связывают это с проявлением «кустарник˝ового синдрома». Потомства этих растений вновь дают нормальные˝ детерминантные растения.

Мутация усатости, или безлисточковости, ознаменовала поя˝в- ление нового перспективного морфотипа гороха. Она привле˝кла

внимание селекционеров благодаря повышенной устойчивос˝ти

241

усатых растений к полеганию и хорошей аэрации посевов. Од˝нако

некоторые исследователи, основываясь на том, что рецессив˝ная мутация afilia снижает продуктивность, считают сомнительной возможность создания высокоурожайных сортов такого тип˝а. Изу- чение физиологических особенностей усатых сортов горох˝а пока-

зало, что редукция листочков компенсируется возрастание˝м площади прилистников в среднем на 56 % и увеличением содержани˝я

в них хлорофилла à è b примерно на 10 %. Удельная поверхностная плотность прилистников и фотохимическая активность˝ хло-

ропластов оставались на уровне листочковых сортов.

Создание короткостебельных безлисточковых сортов — но˝вый этап в селекции гороха. Он стал более технологичным для во˝зделывания. Сорта нового поколения с усатым типом листа и хор˝ошо

развитыми прилистниками (afafStSt) по урожайности не уступают

листочковым, а нередко и превосходят их.

Еще один возможный путь создания высокоурожайных сортов˝

гороха — использование в селекционной практике спонтан˝ного мутанта П-1 с крупными парными прицветниками (рис. 11.5). Ре-

цессивный аллель данного мутанта brac проявляет полную пенетрантность. Наиболее важную роль играют прицветники у безл˝ис-

точковых сортов. Исследования показали, что продуктивнос˝ть усатых детерминантов с прицветниками на 33,2 % выше, чем у

аналогичных морфотипов без прицветников.

Следует упомянуть еще об одной оригинальной форме горо-

ха — хамелеоне (рис. 11.6). Она была получена во ВНИИЗБК в

242

1989 г. Отличительная особенность данной формы — ярусная г˝ете-

рофилия. Два нижних развитых листа у него обычно имеют два˝- три листочка и усик, которые выходят практически из одной˝ точ- ки короткого черешка. На трех-четырех последующих узлах р˝асположены усатые листья. В зоне плодоношения лист представ˝лен

многократно разветвленными усиками с нерегулярно распо˝ложенными на них листочками. Экспрессивность описанных при˝-

знаков в значительной степени зависит от генетических ос˝обенностей образца и условий выращивания. Генетика данного явле˝ния

достаточно сложна и требует дальнейшего изучения.

Практическая ценность морфотипа хамелеон, по мнению авто˝- ров, состоит в том, что он обладает повышенным биологическ˝им потенциалом и высокими физиологическими показателями п˝ро-

дукционного процесса. Он отличается также хорошо развито˝й

корневой системой. Кроме того, многие линии характеризуют˝ся повышенным содержанием белка в семенах и лучшей сбаланси˝ро-

ванностью по незаменимым аминокислотам, чем у других морф˝о- типов.

Все это свидетельствует о перспективности использовани˝я морфотипа хамелеон в селекции гороха. Создан генбанк этог˝о

морфотипа из 87 образцов, лучшие из них переданы в мировую коллекцию ВИР им. Н. И. Вавилова и селекционные учреждени˝я

Украины, Молдовы, Чехии, Великобритании, Индии. Чрезмерное укрупнение семян нецелесообразно для производства п˝о раз-

ным причинам. С увеличением массы 1000 семян с 40 до 280 г

число бобов и семян снижается в среднем соответственно на˝ 33 и 45 %, а относительное содержание сырого протеина — на 3...5 % на фоне увеличения выхода колотого зерна во время лущения˝ на

30...40 % и падения активности (в среднем на 15 %) белков — ин-

гибиторов трипсина и химотрипсина (А. В. Амелин и др., 2001).

По мнению многих селекционеров, у сортов продовольственн˝ого направления оптимальной массой 1000 семян следует считать 210...250 г, а укосно-кормового направления — 120...150 г. Это важно и в плане снижения затрат на посевной материал. Урожайность при этом формируется за счет увеличения плодо- и˝ семяобразования.

Производственной практикой доказано, что среднеспелые и˝

среднепоздние сорта обладают большей потенциальной про˝дук-

тивностью, но очень часто из-за неблагоприятных условий в˝ пери-

од налива и созревания семян не могут ее реализовать и рез˝ко

снижают урожай. Поэтому одна из важных задач селекции гор˝оха

для всех регионов РФ — создание сортов с оптимальной дли˝ной вегетационного периода. Сорта, предназначенные для возде˝лывания в северных районах, на Среднем Урале и в Сибири, помимо скороспелости должны обладать холодостойкостью, устойч˝ивостью к заморозкам, меньшей требовательностью к теплу в пер˝иод

созревания зерна.

243

К сортам продовольственного использования предъявляютс˝я

очень строгие требования в отношении товарных качеств, ко˝торые определяются разумной крупностью семян, их формой, окраск˝ой и выравненностью. Предпочтительны сорта с шаровидными се˝менами и высокой (80...96 %) выравненностью. Немаловажное зна-

чение для промышленной переработки имеют и технологичес˝кие качества семян: выход крупы, лущеного и дробленого продук˝та.

Окраска семян должна быть однотонной. При этом предпочтен˝ие отдается розовато-желтой окраске. Однако в районах с коро˝тким

безморозным периодом и недостатком тепла для улучшения т˝о-

варного вида продукции целесообразно возделывать зелен˝озерные сорта, так как здесь урожай желтозерных сортов часто прих˝одится убирать с прозеленью.

Существенное значение при селекции сортов продовольств˝ен-

ного использования имеют и кулинарные достоинства семян˝, время и равномерность варки, вкус, запах и консистенция готов˝ого

продукта, а также привар.

Очень важна селекция на биохимический состав семян. Ее

цель — повышение суммарного количества белка и доли его˝ водорастворимой фракции, а также улучшение аминокислотного с˝о-

става белка. Несмотря на то что в белке гороха имеются все н˝езаменимые аминокислоты, его биологическая ценность невысо˝ка

из-за пониженного содержания метионина и триптофана. Улуч˝- шение биохимического состава семян — задача довольно с˝ложная,

но выполнимая (табл. 11.1).

11.1. Модель перспективного среднеспелого сорта гороха на зе˝рно для Центрально-Черноземного региона (А. Н. Зеленов, 2001)

244

Продолжение

Необходимо вести селекцию сортов, не содержащих соедине-

ний типа белков — ингибиторов ферментов пищеварительно˝го тракта (трипсина, химотрипсина, лектинов). Парализуя актив˝-

ность пищеварительных ферментов, они снижают усвояемост˝ь белка.

Требования к качеству зерна зернофуражного использован˝ия

менее жесткие. У таких сортов могут быть семена любой круп˝но-

сти, хотя предпочтение отдается мелкосемянным, так как эт˝о позволяет снизить расход посевного материала. Окраска, форм˝а и

кулинарные достоинства семян не имеют значения. Что касае˝тся содержания белка и его аминокислотного состава, то требов˝ания к

сортам здесь такие же, как и при создании сортов продоволь˝ственного гороха.

Селекция укосно-кормовых сортов пока находится в начальн˝ой

стадии. Наряду с общими требованиями, предъявляемыми к со˝р- там гороха, здесь важны такие показатели, как высокий темп˝ на-

копления большой вегетативной массы, содержащей 18...22 % бел-

ка, сбалансированность по составу аминокислот и витамино˝в, вы-

сокая облиственность, низкое содержание клетчатки, мелко˝семянность. Поскольку такие сорта часто выращивают в смеси ˝с другими культурами (овсом, подсолнечником и т. д.), важно, чт˝о- бы фазы развития тех и других совпадали.

Сорта для осенне-зимней культуры (зимующий горох) кроме перечисленных свойств должны обладать зимостойкостью и˝ ско-

роспелостью, как можно раньше освобождать поле для посева˝

последующей культуры.

11.5. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ

Важным источником исходного материала являются образцы˝ мировой коллекции.

Ценным исходным материалом для селекции на высокую уро-

245

жайность служат сорта с высокой комбинационной и сортооб˝ра-

зующей способностью, такие, как Рамонский 77, чешский сорт Смарагд, Неосыпающийся 1, Труженик, Орловчанин 2.

Важный резерв повышения продуктивности существующих сортов — использование источников с оптимальным числом˝ про-

дуктивных узлов и бобов на плодоносе (Смарагд, Орловчанин˝, Спрут 2, селекционный ¹ 234, линия ОБЦ 817 и т. д.). Оптимиза-

ция числа продуктивных узлов может быть осуществлена при˝ использовании сортов с законченным ростом стебля (с отмира˝ющей

точкой роста) и детерминантностью, т. е. с генами det è deh (Ôëàã-

ман, Флагман 4, Орловчанин 2, Детерминантный ВСХИ и др.). При селекции на неосыпаемость семян в качестве исходного˝

материала могут служить все сорта и формы с геном def в геноти-

пе. Однако лучшими донорами все же следует считать сорта, к˝ото-

рые по комплексу хозяйственно полезных признаков прибли˝жаются к перспективной модели сорта, такие, как линия В 34, Нео-

сыпающийся 1, Орловчанин 2, Батрак и др.

Для создания сортов с оптимальной продолжительностью ве˝ге-

тационного периода большой интерес представляют сортоо˝бразцы с коротким периодом всходы — цветение и достаточно раст˝яну-

тым периодом налива зерна. При этом они должны обладать фи˝- зиологически ограниченным или генетически детерминантн˝ым

типом роста стебля и устойчивостью к полеганию. Этим треб˝ованиям вполне отвечают сорта Смарагд (Чехия), Орловчанин 2,

Флагман 5, Шустрик (Россия), Першоцвит, Детерминантный

ВСХИ (Украина) и др.

Существует большая потребность в источниках генов устой˝чи- вости к наиболее распространенным болезням и вредителям˝. Из

числа диких и культурных форм гороха выделены лишь единич˝-

ные формы с достаточно хорошей полевой устойчивостью к ас˝ко-

хитозу. Наибольший интерес для различных зон нашей страны˝ представляют Комсомолец 11, Фаленский 42, VUT (Болгария), Ridcovert (Франция), Servo (Нидерланды).

Относительную полевую устойчивость к местным популяция˝м возбудителя мучнистой росы проявляют сорта Рамонский 77, К˝и- евский 1, Укосный 1, Торсдаг. Носителями генов специфической˝ устойчивости к мучнистой росе (år è år2) признаны сорт Stratagem

и линия SVP 942 (Нидерланды).

Из вирусных болезней наиболее распространены и вредонос˝ны

деформирующая и обыкновенная мозаика. К первой относител˝ь-

но устойчивы к образцы из Германии, Нидерландов и Австрии˝, а

ко второй— сорта Укосный 1, Зимующий и образцы из Великобритании, США и Германии.

Сорта, устойчивые к брухусу (гороховой зерновке), пока не с˝о- зданы, а по устойчивости к гороховой плодожорке выделяют ˝сорт Kleine Rheinlenderin (Германия). Сортов, не повреждающихся го-

роховой тлей, также пока не выведено. Относительно устойч˝ивы

246

Горьковский 186, Превосходный 240 и некоторые другие. По мне-

нию А. М. Шевченко, наиболее стойкими к этому вредителю до˝л- жны быть сорта без воскового налета как менее удобный объ˝ект для откладки яиц.

Высоким содержанием белка и хорошими вкусовыми качества˝-

ми обладают сорта Московский 572, Чишминский ранний, Чишминский 210, Неосыпающийся 1 и др. В целом указанными свой-

ствами отличаются формы западноевропейской эколого-гео˝гра- фической группы. Повышенным содержанием метионина и трип˝-

тофана из этой группы выделяются образцы ВИР: Кармазиновы˝й

(к-3960), к-4045 и сорт Уладовский 208.

11.6. МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

Гибридизация. В прошлом в селекции гороха широко использо-

вали аналитические методы, т. е. отборы из местных популяц˝ий и сортов народной селекции. В разное время путем индивидуал˝ьно-

го или массового отбора были созданы сорта Ранний зеленый˝ 33, Московский 572, Московский 559, Комсомолец 11, Уладовский

208 и др. Однако в современных условиях, когда производство

предъявляет к сортам очень жесткие требования, метод анал˝ити- ческой селекции имеет весьма ограниченное значение. Селе˝кция

гороха базируется главным образом на внутривидовой гибр˝идизации с привлечением мирового разнообразия форм данной кул˝ьту-

ры в сочетании с многократным индивидуально-групповым ил˝и (редко) массовыми отборами. Вначале широко практиковался˝ ме-

тод парных скрещиваний. Например, самый распространенный˝ сорт Рамонский 77 был получен от скрещивания Виктория Гей-

íå × А 579, а Чишминский ранний — от скрещивания к-1859 × Âèê-

тория Йенская. Но такие простые скрещивания не во всех слу˝чаях обеспечивают получение нужных рекомбинаций генов, поэто˝му часто приходится применять сложные ступенчатые скрещив˝ания (рис. 11.7).

Рис. 11.7. Родословная сорта Уладовский юбилейный

247

В Башкирском НИИ земледелия и селекции полевых культур

широко используют методы непрерывных беккроссов и разны˝е модификации прерывающихся.

По мнению В. X. Хангильдина, в селекции гороха могут быть успешно использованы также конвергентные схемы гибриди˝за-

ции. В зависимости от поставленных задач и наличия подход˝ящих для этой цели родительских сортов можно выбрать соответс˝твую-

щую схему скрещивания*.

Конвергентные скрещивания по принципу максимальной рек˝омбинации

Конвергентные скрещивания по принципу трансгрессивной ˝рекомбинации

Конвергентные скрещивания по принципу трансгрессивных ˝рекомбинаций и неполных беккроссов

В. X. Хангильдин считает, что объем скрещивания при работе˝ с горохом может быть меньше, чем в селекции пшеницы, так как число возможных комбинаций у гороха на четыре порядка ниж˝е, чем у пшеницы мягкой.

Основной метод работы с популяцией — индивидуальный от˝-

бор с оценкой потомств (педигри). Способ пересева потомств˝ во всех его модификациях малопригоден в селекции гороха из-з˝а полегания и перепутывания растений.

По простым признакам, которые детерминируются рецессивными генами, проводят жесткую браковку и заканчивают ее в˝

*Названия схем взяты из книги «Генетика и селекция гороха˝» (Новосибирск: Наука, 1975)

248

F2...F3, а по количественным признакам — в F5...F6, чтобы иметь в

селекционных питомниках высокопродуктивные константны˝е линии.

При скрещивании сортов с обычным (листочковым) и безлисточковым (усатым) типом листа была выявлена низкая геноти˝пи-

ческая конкурентоспособность безлисточковых растений в˝ расщепляющихся популяциях, в которых более 20 % таких растений˝

погибало или не давало семян. Вызревшие растения были мал˝о- продуктивны из-за пониженного числа фертильных узлов, боб˝ов

èсемян на растении. Снижение было настолько существенным˝,

что оно не позволяло даже косвенно оценить потенциальные˝ возможности усатого генотипа. В связи с этим во ВНИИЗБК были разработаны «Методические рекомендации по отбору у˝са-

тых генотипов гороха из гибридных популяций» (Титенок, Зе˝ле-

нов, 2000). Схема отбора элитных растений отличается от обще-

принятой тем, что в F2 усатые и листочковые (гомо- и гетерози-

готные) растения обмолачивают отдельно. В популяциях с ус˝а-

тым типом листа в F3, а в случае целесообразности и в

последующих поколениях проводят повторный отбор элитны˝х

растений. Потомство от листочковых растений F2 высевают для

дальнейшего размножения и из F3 вновь отбирают усатые и обычные элитные растения и повторяют описанную ранее схе˝му.

Если же селекционера не интересуют листочковые морфотип˝ы,

то в поколениях F3 и старше гибридные популяции высевают в

4...5 раз гуще. По всходам удаляются все листочковые растения˝ и

проводят отбор среди усатых. Таким образом исключают факт˝ор конкуренции. Эффективность отбора при этом увеличиваетс˝я на 60 % и более.

Метод отдаленной гибридизации. Этот метод не получил разви-

тия в селекции гороха. Известен лишь один случай создания˝ сорта

гороха посевного с участием Ð. fulvum. — сорт Воронежский.

Экспериментальный мутагенез. В нашей стране исследования по экспериментальному мутагенезу у гороха были начаты в 30-е г˝оды ХХ в. Первый промышленный сорт Строл создан в Швеции.

Интенсивные работы по использованию искусственного мут˝а- генеза в селекции гороха ведутся в Башкирском НИИ земледе˝лия

èселекции полевых культур, Сибирском НИИСХ, НИИСХ

ЦРНЗ, ВНИИЗБК и на многих опытных станциях.

Оптимальные дозы облучения семян гороха для получения ви˝-

димых мутаций следующие: для овощных сортов — 30...50 Гр, зер-

новых пищевого использования — 70...120, зернофуражного —

100...150 Ãð.

Из химических мутагенов наиболее эффективны ЭИ, НЭМ, ЭМС, НММ и др. Рекомендованы следующие примерные концентрации, %: ЭИ — 0,001...0,005, НЭМ — 0,012...0,025, НММ — 0,01...0,015. Следует иметь в виду, что концентрация часто зависит

от сорта. Раствор должен быть нейтральным (рН 6,5...7), темпера-

249

тура в период обработки семян 20...23 °С, экспозиция для ЭМС и

ÝÈ 8...12 ÷, äëÿ ÍÝÌ — 5...7 ÷.

Методом экспериментального мутагенеза создано значител˝ь- ное число форм гороха с измененным строением стебля (низк˝о- рослые, фасциированные, с ограниченным ростом), редуциров˝ан-

ными листьями и прилистниками, устойчивых к полеганию. Наиболее эффективный путь использования мутантов в селе˝к-

ции гороха — включение их в скрещивания с исходными сорт˝ами или между собой, что более выгодно, чем гибридизация разны˝х

сортов, при которой, как правило, наблюдаются очень сложны˝е

расщепления.

Полиплоидия. Применение полиплоидии в селекции гороха пока не дало практических результатов. Хотя отдельные тет˝рапло-

иды устойчивы к полеганию и имеют более крупные семена с в˝ы-

соким содержанием белка, низкая семенная продуктивность˝, связанная с особенностями мейоза, а также позднеспелость сво˝дят на

нет эти преимущества.

11.7. МЕТОДИКА И ТЕХНИКА СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА

Доминирующим методом создания популяции гороха для отбо˝- ра остается гибридизация. Техника скрещивания подробно и˝зложе-

на в «Практикуме по селекции и семеноводству полевых куль˝тур» (М.: Агропромиздат, 1987).

Способы посева, ухода, браковки, оценок, уборки питомников˝ и сортоиспытания практически одинаковы для всех зерновы˝х бо-

бовых культур. Урожай зеленой массы укосного гороха учиты˝вают на 10-й день после начала цветения, для чего растения с учетн˝ой

площади выдергивают с корнями, подсчитывают и после отрез˝а-

ния корней определяют зеленую массу.

Оценку устойчивости к аскохитозу (бледно- и темнопятнист˝о- му) проводят главным образом на инфекционном фоне. Растен˝ия заражают путем опрыскивания споровой суспензией в соотв˝етствующие фазы развития. Учет ведут визуально, причем на ра˝нних этапах селекционного процесса учитывают каждое растени˝е или просматривают не менее 30 растений на делянке, а в контрольн˝ом

питомнике и конкурсном сортоиспытании — 50...100 (по диагона-

ли делянки 10...20 растений в пяти местах). При оценке степени

поражения бобов просматривают 50...100 бобов также на

10...20 растениях в пяти пунктах. Так как у гороха отсутствует связь между поражением листьев, бобов и семян, проводят уч˝ет

степени поражения не только вегетативных органов и бобов˝, но и семян (табл. 11.2).

Фузариозные болезни гороха проявляются в виде корневой гнили, увядания, гнили бобов и семян. Возбудитель корневых˝ гнилей (Fusarium) поражает преимущественно корни всходов, но

250