ФИЗИОЛОГИЯ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ.

Большие полушария — это филогенетически наиболее молодой отдел ЦНС, развивающийся из конечного мозга. Кора — это поверхностный слой серого вещества больших полушарий, который состоит из нервных клеток с их отростками и промежуточной ткани (нейроглия, кровеносные и лимфатические сосуды).

Кора больших полушарий делится на три типа :

1. архикортекс (древняя кора гиппокампа),

2. палеокортекс (старая кора грушевидной доли),

3. неокортекс.

Функции коры БП.

1. сенсорная — отвечает за восприятие сигналов из окружающей среды и внутренней среды, их обработка, ибо каждый анализатор имеет корковую часть.

2. условно-рефлекторная — отвечает за осуществление условных рефлексов.

3. психическая — отвечает за возникновение ощущений, восприятий, за способность к мыслительной деятельности, абстрактное мышление и запоминание, осознание сигналов из окружающей среды, осознание личностью взаимоотношения с окружением, является структурной основой осознания и интеллекта, за психические свойства личности : интересы, темперамент, характер и т. д.

Структурное развитие коры идет с увеличением нервных элементов и возникновение многослойного строения коры ( у амфибий — 1 слой, у птиц — 3 слоя, у селовека — 6 слоев).

Параллельно происходит усовершенствование связей как в пределах самой коры, так и её связь с другими отделами ЦНС :

1. коллатеральные пути, образованные отростками нервных клеток, идущих параллельно поверхности коры и обеспечивающих взаимодействие и связь между клетками разных слоёв одного полушария.

2. ассоциативные пути, связывают разные области одного полушария.

3. комисуральные пути, связывают разные области обоих полушарий, обеспечивая их согласованную деятельность,

4. проекционные пути, связывают кору БП с нижележащими отделами ЦНС и с рецепторами.

В процессе эволюции происходит увеличение площади поверхности коры за счет образования борозд и извилин и теперь она (S пов.) составляет примерно 2,5 м².

В коре ядерный тип строения нижележащих отделов ЦНС сменяется экранным типом, а именно в коре клетки лежат в одной плоскости, а также увеличивается количество чувствительных нервных клеток по сравнению с двигательными ( в спинном мозге соотношение чувствительных и двигательных нейронов составляет 15 : 1, а в коре — 20 : 1).

в процессе эволюции увеличивается ёмкость черепа, нарастает масса мозга, что не определяет умственных способностей, а имеет отношение к изменению массы тела( у слона m = 5 кг, отношение к массе тела составляет 1/500, у обезьян — 1/50, у человека — 1/40). Вес мозга у людей широко варьирует, но как уже отмечалось, умственные способности не зависят от массы мозга. Так были проведены измерения массы мозга у гениальных людей в разные периоды истории : Тургенев — 2012 г (самый большой мозг), Байрон — 1807 г, Бехтерев — 1720 г, Павлов — 1653 г, А. Франс — 1017 г.

Важным является соотношение между отдельными долями больших полушарий : затылочная доля у обезьян составляет 30-40%, у человека — 12%, нижние теменные доли 0,7% и 0,8%, лобные доли 10% и 20%.

В ходе эволюции происходит специализация центров и кортиколизация функций.

Методы изучения функций КБП :

1. экстирпация — частичное или полное удаление коры, сопровождаемое наблюдениями за изменениями функций.

2. раздражение определенных зон коры, ответственных за реализацию данной функции.

3. метод условных рефлексов.

4. электроэнцефалография — регистрация биопотенциалов.

5. клинико-анатомические исследования позволяют сопоставить прижизненные изменения функций в связи с заболеваниями и последующим морфологическим обследованием после смерти.

6. компьютерная томография использует рентгеновское излучение для получения изображения структур мозга, суть метода заключается в том, что поглощение рентгеновских лучей разными структурами мозга определяется специальными детекторами, расположенными под разными углами при движении источника излучения, данный метод позволяет получить прижизненное изображение мозга.

7. ядерно-магнитный резонанс определяет радиоволны, которые испускают ядра атомов водорода при помещении обследуемого в сильное магнитное поле, компьютер выдает прижизненное изображение структур мозга.

8. позитронно-эмисионная томография позволяет определить степень метаболической активности в разных отделах мозга, при этом исследуемый получает радионуклиды, глюкозу, которые испускают поток позитронов и вступают в обменные процессы в мозге. Получение объекта Ɣ- лучами и их взаимоотношение с потоками позитронов позволяет получить изображение изменений обменных процессов.

Последствия удаления КБП :

• у рыб и амфибий удаление не вызывает изменения реакций на окружающую среду, нарушается лишь обонятельная рецепция,

• удаление у рептилий приводит к нарушению обоняния и способности к самостоятельному поиску пищи,

• удаление у птиц приводит к пребыванию подопытного объекта после операции в состояние сонливости, условные рефлексы пропадают. Функция полета осуществляется лишь при подбрасывании, т.е. при внешнем воздействии,

• удаление у собак приводит к резкому нарушению поведения, условные рефлексы при этом утрачиваются, новые не образуются, безусловные рефлексы сохраняются лишь на сильные раздражители, утрачивается стремление к поиску пищи, нарушаются ориентировочные рефлексы, подопытные могут перемещаться, но при этом будет наблюдаться неправильная шаткая походка — атаксия,

• удаление у обезьян приводит к полной утрате способности передвигаться, что обозначается как паралич, а также к резкому нарушению обменных процессов в организме.

Нарушение внутриутробного развития человека может приводить к появлению на свет анэнцефалов, у которых наблюдается отсутствие коры, имеются резкие нарушения двигательной активности, нарушение восприятия дистантных раздражителей, условные рефлексы не образуются, сохраняется уровень новорожденности независимо от возраста.

Клеточное строение коры.

Кора имеет толщину от 1,5 до 3 мм, количество клеток составляет 14 -15 млрд. Клетки классифицируются по морфологическим признакам на основные типы : пирамидные, веретенообразные, звездчатые, зернистые. Функционально нейроны подразделяются на сенсорные, моторные и промежуточные (вставочные). Пирамидные и веретенообразные клетки выполняют эфферентную функцию, а звездчатые — афферентную. Связи между клетками образуются с помощью аксосоматических, аксодендритых синапсов, среди которых последние преобладают.

Клетки располагаются послойно, в 6 слоев ( лишь кора гиппокампа имеет 3 слоя) :

1. самый наружный — молекулярный, имеет немного горизонтальных клеток — зерен в своем составе, в основном образован волокнами восходящих аксонов, коллатералями нисходящих аксонов, концевыми ветвями апикальных (восходящих) дендритов.

2. Наружный зернистый — представлен мелкими пирамидными и звездчатыми клетками, аксоны которых заканчиваются в 3, 5 и 6 слоях.

3. Наружный пирамидный — представлен мелкими и средними пирамидными клетками, аксоны которых могут заканчиваться в более глубоких слоях коры, либо уходить в белое вещество полушарий и образовывать ассоциативные пути.

4. Внутренний зернистый — состоит из клеток-зерен и малых пирамидных клеток. Апикальные дендриты этих клеток достигают первого слоя, а а базальные дендриты заканчиваются в этом же слое. Аксоны также могут уходить в белое вещество или поднимаются в верхние слои.

5. Внутренний пирамидный — это большие пирамидные клетки, аксоны которых уходят в белое вещество и участвуют в образовании ассоциативных, проекционных и коммисуральных путей.

6. Слой полиморфных клеток — содержит разнообразные по форме и размеру клетки. Их аксоны либо поднимаются в верхние слои, либо участвуют в образовании коротких и длинных путей.

2 и 4 слои выполняют чувствительную функцию, 5 и 6 слои — двигательную эфферентную, 3 слой важен для внутрикорковых связей ассоциативных путей. Выраженность слоев в разных отделах КБП различна. На основании этого Бродман выделил 11 зон и 52 поля. Функциональной единицей коры является колонка клеток, которая ограничена в вертикальном направлении и воспринимает определенный вид раздражителя. Диаметр колонки равен примерно 500 мкм. Работа происходит по вероятностно-статистическому принципу. Вероятностный принцип говорит об участии определенного количества нейронов, а количество участвующих нейронов необходимо для выполнения определенной функции (статистический принцип).

Есть клетки глии (в 10 раз больше, чем нейронов), которые выполняют следующие функции : участие в процессах обмена веществ в коре, регуляция кровотока внутри мозга, регуляция возбуждений нейронов за счет нейросекреции, участие в хранении информации, участие в реакциях мозга на возбуждение вредных факторов.

Теория локализации функций в коре.

Имеют значение для определения очага поражения и диагностическое значение заболеваний.

1. теория эквипотенциальности (равнозначности) коры (Флуренс). Он удалял кору у голубей и чем больше удалял, тем сильнее были нарушения.

2. теория узкой локализации (Галль). Австрийские физиологи считали, что развитие мозга влияет на форму черепа.

1861 г. - ученый Брока обнаружил в нижней трети лобной извилины левого полушария двигательный центр речи, поражение которого приводит к утрате способности говорить.

1870 г. - Фрис обнаружил в лобной доле локализацию двигательной функции передней центральной доле, поражение которой вызывает паралич.

1874 г. - психиатр Верьшке показал, что поражения задней трети височной извилины левого полушария происходит нарушение понимания речи, однако сохраняется способность говорить.

3. теория динамической локализации функций в коре (Павлов) на основе учений об анализаторах Павлов показал, что периферические зоны анализаторов не имеют четких границ. Наибольшее выпадение функции наступает при поражении ядра. Роль компенсации могут взять на себя другие образования мозга.

4. современные представления локализации функций в коре.

а) первичные (проекционные) зоны.

б) вторичные зоны (обработка сигналов)

в) ассоциативные (третичные) зоны (зоны перекрытия первичных зон).

Первичная зона представляет собой зону проекционных чувствительных путей в КБП. Идет по 3-м нейронам (1 — в спинном ганглии, 2 — ствол мозга, 3 — зрительный бугор). Здесь и формируется ощущение в соответствии с той модальностью раздражителя, который воспринимаем. Оно формируется в форме образа.

Вторичные зоны окружают первичную зону и здесь происходит опознание раздражителя на основе сопоставления со следами прошлого опыта (храниться в памяти).

Третичная зона образована зонами перекрытия вторичных зон, относящихся к разным анализаторам или сенсорных систем. Наибольшего развития в этих зонах достигли 2 и 3 слои КБП. Для этих зон характерно наличие полисенсорных нейронов, реагирующих на разные раздражители. Эти зоны устанавливают межанализаторные связи, которые позволяют оценивать всю совокупность свойств предметов. Этим зонам принадлежат следующие свойства : тозия — способность узнавать предметы (патология — агнозия), праксия — приобретенный заученный двигательный навык. Поражение ассоциативных зон сопровождается утратой способности выполнить заученные движения — апраксия.