3.2 Трофическая структура

Субстрат - один из важных экологических факторов в жизни макромицетов так как, являясь гетеротрофными организмами, они питаются, получая необходимые питательные вещества из него. Этот факт давно замечен микологами, а потому является одним из элементов анализа микобиоты. Были предложены различные классификации субстрата макромицетов. Наиболее удачное и принятое название «трофические группы». По типу питания все выявленные макромицеты района исследований подразделяются на симбиотрофы [Мг-микоризообразователи] и сапротрофы. Сапротрофные грибы по приуроченности к определенным разновидностям субстрата согласно А. Е. Коваленко [1980], отнесены к следующим группам: на опаде [Fd], на подстилке [St], на гумусе [Нu], на разрушенной древесине [Lep], на неразрушенной древесине [Lei], на корнях деревьев и погребенной в почву древесине [Lh], копротрофы [Е], карботрофы [С], на мхах [Ms]. В итоге по типу питающего субстрата выявленные макромицеты отнесены к десяти трофическим группам [табл.6 и рис.6], характеристики которых даем ниже.

Сапротрофы на опаде [Fd] - объединяют группу макромицетов заселяющие растительный опад полностью сохранивший структуру [прошлогодние листья, хвоинки, мелкие веточки], отдельные компоненты лежат свободно и не связанны гифами мицелия. Эта группа включает 2 вида относящихся к 1 роду и 8 семействам.

Таблица 6. Трофические группы в микобиоте экосистем Раифского участка Волжско-Камского Государственного Природного Биосферного Заповедника

Трофические группы	Количество видов
	число	%
Симбиотрофы Микоризообразователи [Мr]	37	39,79
Сапроарофы на:	39	42,21
опаде [Fd]	2	2,1
подстилке [St]	2	2,1
гумусе [Нu]	2	2,1
разрушенной древесине [Lep]	1	1,05
неразрушенной древесине [Lei]	1	1,05
погребенной древесине [Lh]	1	1,05
копротрофы [Е]	1	1,05
карботрофы [С]	2	2,1
мхах [Ms]	2	2,1

Сапротрофы на подстилке [St] - это макромицеты заселяющие слой частично разрушенного растительного опада, плотно переплетенного гифами мицелия. Представители данной эколого-трофической группы выполняют функцию минерализации и гумификации органических веществ, образующихся в результате разложения растительного опада. Группа включает 2 вида относящиеся к 1 роду и 1 семейству Tricholomataceae.

Гумусовые сапротрофы [Нu] - группа грибов, мицелий которых расположен в гумусовом горизонте почвы и осуществляет его разложение. Гумусовый слой почвы благодаря специфичному составу органических веществ, однородностью механического состава, относительной стабильности экологических и биохимических показателей древесине разной степени разложения представляет собой специфическую среду обитания грибов. Она включает 2 вида относящихся к 1 роду и 1 семейству Agaricaceae.

Сапротрофы на древесине [ксилотрофы] - макромицеты обитающие на древесине разной степени разложения, использующие ее биополимеры [целлюлозу и лигнин] в качестве питания. По мере разрушения древесины изменяются ее физико-химические свойства [плотность, влажность, термический режим, химизм]. Чем и обуславливается смена грибов-диструктиров. При этом одни виды заселяют древесину вскоре после ее отмирания [группа Lei], другие на более поздних стадиях [группа Lep]. Часть же грибов поселяются на живых или ослабленных деревьях [Le]. Другая часть макромицетов обитают на древесине любой стадии разрушения, включая стадию древесной «трухи» и способны осуществлять полную деструкцию древесины.

Разделение древесины на разрушенную и не разрушенную, достаточно условно. В данной работе разграничения приводим в соответствии с представлениями А. Е. Коваленко [1980]:

• не разрушенная древесина- древесина от момента отмирания до момента утраты коры и размягчения верхнего слоя.

• разрушенная древесина- древесина от момента частичной утраты коры и размягчения, до полного размягчения и распада на отдельные куски.

К разрушенной древесине относятся и небольшие гнилушки, сохраняющие структуру древесины. Наиболее благоприятными для развития макромицетов являются крупные валеженные бревна и пни.

Копротрофы [E] – макромицеты, трофически связанные с пометом, главным образом домашних травоядных животных. В основном встречаются вдоль лесных дорог, на полянах, опушках.

Сапротрофы на мхах [Ms] – виды, связанные с зелеными мхами. Группа содержит 2 видов [1,05%] из следующих семейств: Tricholomataceae, Cortinariaceae. Это: Laccaria bicolor, L laccata, Galera hypnorum.

Симбиотрофы [микоризообразователи Мг] - грибы, образующие микоризу с древесными и кустарниковыми растениями. Проведенные исследования показывают, что наибольшее число видов макромицетов на изучаемой территории связано трофически с основной лесообразующей породой района исследований Fagus orientalis. Бук является самой распространенной древесной породой и эдификатором сообществ, а так же встречается в качестве примеси во многих ассоциациях, образованных другими породами деревьев. Так же трофически связаны с представителями рода Quercus, Carpinus, Betula. Группа симбиотрофов содержит 37 вида [39,79%].

Ведущими семействами в группе являются: Russulaceae [13 видов, 16,45%], Tricholomataceae [11 видов, 13,92%], Boletaceae [9 видов, 11,39%], Cortinariaceae [8 видов, 10,12%].

Рисунок 6. Соотношение трофических групп в биоте макромицетов Раифского участка Волжско-Камского Государственного Природного Биосферного Заповедника.

Политрофы - Pt, сапротрофы на опаде - Fd, сапротрофы на подстилке - St, гумусовые сапрофиты Hu, сапротрофы на разрушенной древесине - Lep, сапротрофы на неразрушенной древесине - Lei, сапротрофы на погребенной древесине - Lh, капротрофы - Е, карботрофы- C, сапротрофы на мхах - М, симбиотрофы [мнкорнзообразователи].

Политрофы грибы способные разлагать два и более субстрата. Их трофические группы представляют собой комбинации моносапротрофных и симбиотрофных групп. Большинство видов способны разлагать 2-3-4 субстрата.

Таким образом, трофическая структура биоты макромицетов экосистем Раифского участка Волжско-Камского Государственного Природного Биосферного Заповедника представлена 10 трофическими группами. Основными функциями микобиоты является разложение органических веществ растительного происхождения. Из них преобладают гумусовые сапрофиты.

Они включают 45 видов из 31 рода и 23 семейств. Наибольшую активность проявляют семейства Agaricaceae и Сорппасеае. Значительное количество видов также на опаде [26 видов] и подстилке [24 вида].

Политрофность [индифферентность] показывают более 19 видов, встречаясь на 2-3-4 субстратах. Так, установлено, что на двух субстратах встречается 52,53% видов; на трех -17,25%; на четырех- 4,56%.

Выводы

В результате проведенных исследований биоты макромицетов лесных экосистем Раифского участка Волжско-Камского государственного природного биосферного заповедника выявлено 45 видов, относящихся к 31 роду, 23 семействам. Среди них 11 видов впервые зарегистрированы для исследуемой территории, из них 6 видов являются новыми для Республики Татарстан.

Спектр ведущих по числу видов семейств возглавляют Mycenaceae, Fomitopsidaceae, Psathyrellaceae, Boletaceae, Hygrophoropsidaceae, Stereaceae, которые составляют 51,1% от всего количества видов, что свидетельствует о бореальном характере биоты макромицетов исследуемой территории.

В родово-видовом спектре наиболее многочисленны типично «лесные рода»: Мусеnа, Pluteus, Antrodia, Postia, содержащие в общей сложности – 40%.

Выявленные при определении повторяющимися видами оказались: Laccaria laccata; Mycena pelianthina; Leucogyrophana mollusca; Antrodia xantha; Antrodia sinuosa.

Трофическая структура микобиоты представлена 10 трофическими группами. При этом грибы сапрофитного типа питания [56,21% из 8 трофических групп] преобладают над симбиотрофами. К типу субстрата 74,34% видов изучаемой микобиоты политрофны. На двух субстратах [опад, подстилка,] отмечены 52,53% видов; на трех [опад, подстилка, гумус,] - 17,25%; на четырех [опад, подстилка, гумус, древесина] - 4,56%.Наибольшее число видов макромицетов в районе исследования трофически связаны с основными лесообразующими породами – сосна, ель, береза, дуб и липа.