41 Вопр

Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием

многоклеточного зародыша — бластулы. Первое деление дробления начинается

после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей

метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют

бластомерами. Особенностью митотических

делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все

мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток

соотношения объемов ядра и цитоплазмы. Между очередными

делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе

овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за

другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое

морулой. Затем между клетками образуется полость — бластоцель, заполненная

жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы —

бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не

превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в

многоклеточный однослойый зародыш. Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в

яйце. В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое.

Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у

сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость

первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость

второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды

первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и

распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается

разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость

третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном

направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров

проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более

мелких бластомера — микромеры, на вегетативном — четыре более крупных —

макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в

широтных. В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а

также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-

ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она

располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип

дробления называют дискоидальным. При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над

другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и

иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного

расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как

спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в

мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее

Гаструляции.

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный

зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный,

называемый гаструлой. У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная

бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок

—эктодерму —и внутренний зародышевый листок — энтодерму. Энтодерма

формирует первичную кишку с полостью внутри—гастроцель. Отверстие, ведущее

в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых

листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции.

У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется

еще третий зародышевый листок — мезодерма, занимающая место между экто- и

энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой

хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у

позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях

эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник,

хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы —

органогенезе. Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными

преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных

клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало

цитодифференцировки и индукционных взаимодействий. Выделяют четыре разновидности

направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию

зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым

пластом.

Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более

крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного

полюса.

Деламинация — расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг

над другом.

Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в

единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени

характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются

несколько способов гаструляции.

Инвагинация начинается на вегетативном полюсе. Из-за более быстрого

деления клетки анимального полюса разрастаются и толкают внутрь бластулы

клетки вегетативного полюса. Этому способствует изменение состояния

цитоплазмы в клетках, образующих губы бластопора и прилежащих к ним.

Вследствие инвагинации бластоцель уменьшается, а гастроцель увеличивается.

Одновременно с исчезновением бластоцеля эктодерма и энтодерма приходят в

тесный контакт. На границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки

сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных», а

затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная

бороздка и спинная губа бластопора. Основные события гаструляции и окончательное образование трех

зародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации.

Возникает скопление клеток в задней части эпибласта как результат неравномерного

по скорости деления клеток и перемещения их с боковых участков эпибласта к

центру, навстречу друг другу. Образуется так называемая первичная полоска,

которая вытягивается в направлении к головному концу.

Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется.

Наличие нескольких генераций энтодермальных

клеток указывает на растянутость периода гаструляции во времени. Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновский

узелок и первичная полоска постепенно исчезают в направлении от головного к

хвостовому концу. Это соответствует сужению и закрытию бластопора. По мере

сокращения первичная полоска оставляет за собой сформированные участки осевых

органов зародыша в направлении от головных к хвостовым отделам.

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют

основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и

завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными

и разнообразными морфогенетическими преобразованиями.

В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав

клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих

органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются

пространственные и функциональные связи между ними. Обязательным

условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток

является их избирательная гибель.

Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает

процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до

замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и

вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в

краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры —

сомиты.

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся

далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на

дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и

представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к

хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя

клеток, называется боковой пластинкой. Вентромедиальные части сомитов — склеротомы —превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной

трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из

которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей.

Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают

начало внутреннему слою кожи — дерме. Из области ножек сомитов с зачатками

нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Провизорные органы зародышей позвоночных

Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда

представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких,

как дыхание, питание, выделение, движение и др.

В строении и функциях провизорных органов различных амниот много

общего. Характеризуя в самом общем виде провизорные органы зародышей высших

позвоночных, называемые также зародышевыми оболочками, следует отметить, что

все они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых

листков.

Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша

и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка

специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости,

омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от

высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее

благоприятную и естественную водную среду

Хорион — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция — дыхательный газообмен; у

млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо

дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт

висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша.

У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании.

У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может

быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка

служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные

элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих

заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и

глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.

Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов.

Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки.

Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые

представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических

веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с

хорионом он участвует в газообмене. По мезодерме аллантоиса к хориону растут

сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и

питательную функции.