- •8 Вопр.
- •9 Вопр.
- •10 Вопр.
- •11 Вопр.
- •12 Вопр.
- •13 Вопр
- •14 Вопр
- •15 Вопр
- •16 Вопр
- •18 Вопр
- •19 Вопр
- •20 Вопр
- •21 Вопр
- •22 Вопр
- •23 Вопр
- •24 Вопр
- •25 Вопр.
- •26 Вопр
- •28 Вопр
- •29 Вопр
- •30 Вопр
- •32 Вопр
- •33 Вопр
- •34 Вопр
- •35 Вопр
- •36 Вопр
- •37 Вопр
- •38 Вопр
- •39 Вопр.
- •40 Вопр
- •41 Вопр
- •42 Вопр
- •43 Вопр
- •44 Вопр
- •45 Вопр
- •46 Вопр
- •47 Вопр
- •48 Вопр
- •49 Вопр
- •50 Вопр
- •51 Вопр
- •52 Вопр.
- •54 Вопр
- •55 Вопр
- •56 Вопр
- •57 Вопр
- •59 Вопр
- •60 Вопр
- •61 Вопр
- •62 Вопр
- •63 Вопр
- •64 Вопр
- •65 Вопр
- •66 Вопр
- •67 Вопр
- •68 Вопр
- •69 Вопр
- •70 Вопр
- •71 Вопр
- •72 Вопр
- •73 Вопр
- •74 Вопр
- •75 Вопр
- •76 Вопр
- •77 Вопр
- •78 Вопр
- •79 Вопр
- •80 Вопр
- •81 Вопр
- •82 Вопр
- •83 Вопр
- •84 Вопр
- •85 Вопр
- •86 Вопр
- •87 Вопр
- •88 Вопр
- •89 Вопр
- •90 Вопр
- •91 Вопр
40 Вопр
Оплодотворение — это процесс слияния половых клеток. Образующаяся в результате оплодотворения диплоидная клетка — зигота — представляет собой начальный этап развития нового организма.
Процесс оплодотворения складывается из трех последовательных фаз: а) сближения гамет; б) активации яйцеклетки; в) слияния гамет, или сингамии.
1. Сближение сперматозоида с яйцеклеткой обеспечивается совокупностью неспецифических факторов, повышающих вероятность их встречи и взаимодействия. К ним относят скоординированность наступления готовности к оплодотворению у самца и самки, поведение самцов и самок, обеспечивающее совокупление и осеменение, избыточную продукцию сперматозоидов, крупные размеры яйцеклетки, а также вырабатываемые яйцеклетками и сперматозоидами химические вещества, способствующие сближению и взаимодействию половых клеток. Эти вещества, называемые гамонами (гормоны гамет), с одной стороны, активируют движение сперматозоидов, а с другой — их склеивание. В особой структуре сперматозоида — акросоме —локализуются протеолитические ферменты. У млекопитающих большое значение имеет пребывание сперматозоидов в половых путях самки, в результате чего мужские половые клетки приобретают оплодотворяющую способность (капацитация), т.е. способность к акросомной реакции. В момент контакта сперматозоида с оболочкой яйцеклетки происходит акросомная реакция, во время которой под действием протеолитических ферментов акросомы яйцевые оболочки растворяются. Далее плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются и через образующийся вследствие этого цитоплазматический мостик цитоплазмы обеих гамет объединяются. Затем в цитоплазму яйца переходят ядро и центриоль сперматозоида, а мембрана
сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида
у большинства животных тоже входит в яйцо, но потом отделяется и рассасывается,
не играя какой-либо роли в дальнейшем развитии.
2. В результате контакта сперматозоида с яйцеклеткой происходит ее активация. Она заключается в сложных структурных и физико-химических изменениях. Благодаря тому что участок мембраны сперматозоида проницаем для ионов натрия, последние начинают поступать внутрь яйца, изменяя мембранный потенциал клетки. Затем в виде волны, распространяющейся из точки соприкосновения гамет, происходит увеличение содержания ионов кальция, вслед за чем также волной растворяются кортикальные гранулы. Выделяемые при этом специфические ферменты способствуют отслойке желточной оболочки; она затвердевает, это оболочка оплодотворения. Все описанные процессы представляют собой так называемую кортикальную реакцию. Одним из значений кортикальной реакции является предотвращение полиспермии, т.е. проникновения в яйцеклетку более одного сперматозоида. У млекопитающих кортикальная реакция не вызывает образования оболочки оплодотворения, но суть ее та же. Активация яйцеклетки завершается началом синтеза белка на трансляционном
уровне, поскольку мРНК, тРНК, рибосомы и энергия были запасены еще в овогенезе. Активация яйцеклетки может начаться и протекать до конца без ядра сперматозоида и без ядра яйцеклетки, что доказано опытами по энуклеации зиготы.
3. Яйцеклетка в момент встречи со сперматозоидом обычно находится на одной из стадий мейоза, заблокированной с помощью специфического фактора. В большинстве случаев блок мейоза снимается после активации яйцеклетки вследствие оплодотворения. В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро сперматозоида, проникшее в нее,
видоизменяется. Оно принимает вид интерфазного, а затем профазного ядра. За это
время удваивается ДНК и мужской пронуклеус получает количество наследственного материала, соответствующего п2с, т.е. содержит гаплоидный набор редуплицированных хромосом. Ядро яйцеклетки, закончившее мейоз, превращается в женский пронуклеус,
также приобретая п2с. Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения, затем
сближаются и сливаются (синкарион), образуя общую метафазную пластинку. Это,
собственно, и есть момент окончательного слияния гамет — сингамия. Первое
митотическое деление зиготы приводит к образованию двух клеток зародыша
(бластомеров) с набором хромосом 2n2c в каждом.
Партеногенез — развитие без оплодотворения. В случае естественного партеногенеза развитие идет на основе цитоплазмы и пронуклеуса яйцеклетки. Особи, формирующиеся из яйцеклетки, имеют либо гаплоидный, либо диплоидный набор хромосом, так как чаще всего в начале дробления срабатывает один из механизмов удвоения числа хромосом. В
одних случаях в ходе мейоза женской половой клетки выпадает стадия редукции
числа хромосом и яйцеклетка получается с диплоидным пронуклеусом. В других
случаях диплоидизация происходит во время первого деления дробления, при
котором не происходит цитотомии.
Естественный партеногенез —явление редкое и, как правило, не бывает единственным способом размножения вида. Он либо чередуется с нормальным половым размножением, либо встречается у отдельных рас. Естественный партеногенез обнаружен у летних поколений некоторых ракообразных, у пчел, ос, рода чешуекрылых.
Искусственный партеногенез возможен, по-видимому, у всех животных.
Разработка методов партеногенетического развития — важная проблема в научном
и прикладном отношениях. Обнаружено, что активация яйцеклетки сперматозоидом не является специфической. В качестве активирующих могут выступать многие физические и химические факторы. На тутовом шелкопряде было показано, что с помощью искусственного партеногенеза можно регулировать соотношение мужского и женского пола в популяции, получая большой экономический эффект.
Естественный партеногенез чаще всего случается при незавершенном оплодотворении, т.е. в тех случаях, когда имела место активация яйцеклетки, но ядро сперматозоида не участвовало в оплодотворении. В активированных яйцах используется информация только женского пронуклеуса. Такой вид партеногенеза называют гиногенезом. При искусственном партеногенезе можно удалить женский пронуклеус, и тогда развитие осуществится только за счет мужских пронуклеусов.