1. Корковые

• Поверхностные (суперфициальные) – 1%. У них все части нефрона лежат в корковом веществе, почечное тельце расположено в поверхностных слоях коры, непосредственно под капсулой.

• Интракортикальные – 79%. У них большая часть нефрона лежит в корковом веществе, а меньшая (канальцы) в мозговом.

2. Юкстамедуллярные – 20%. Почечные тельца таких нефронов лежат на границе коркового и мозгового вещества, в канальцы, преимущественно в мозговом веществе.

Мочевыделительный аппарат почки

Дистальный извитой каналец впадает в собирательную трубку, которая уже не является частью нефрона, но собирает мочу от многих нефронов. Она открывается в короткий собирательный сосочковый проток, который заканчивается отверстием на вершине сосочка пирамид, через которое окончательная моча поступает в малую почечную чашку.

Собирательная трубочка имеет две части:

• дуговую (расположена в корковом веществе)

• прямую (расположенную в мозговом веществе)

Диаметр прямой части значительно больше диаметра дуговой, однако обе они выстланы однослойным кубическим эпителием, в котором различают темные и светлые клетки. Светлые клетки обеспечивают пассивную реабсорбцию воды. Темные клетки сходны по строению с обкладочными клетками желудка, секретируют HCl, подкисляя мочу. Количество почечных чашечек соответствует числу долей в почке – 8-12, они имеют толстую стенку и состоят из трех оболочек:

1. Слизистая, включающая в свой состав двуслойный эпителий и подлежащую РВНСТ.

2. Мышечная, состоит из гладкомышечных клеток, лежащих продольно и по спирали

3. Адвентициальная, состоящая из РВНСТ.

Малые чашечки открываются в большие чашечки (2-4), а последние открываются в одну лоханку, покрытую переходным эпителием, расположенным на соединительнотканной пластинке. Мышечная оболочка ее имеет два слоя: внутренний продольный и наружный циркулярный. Адвентициальная переходит в окружающую сосуды соединительную ткань.

Кровоснабжение почки

В почках различают два круга кровоснабжения: большой — корковый и малый — юкстамедуллярный, кровоснабжающих два типа нефронов: интракортикальные и юкстамедуллярные соответственно. Через корковый круг кровообращения в норме протекает 85— 90 %, а через юкстамедуллярный 15-10 % крови.

Рассмотрим кровоснабжение на примере большого коркового круга:

Почечная артерия (a. renalis) отходит от брюшной аорты и представляет собой крупный сосуд с относительно большим диаметром. После вхождения в ворота почек она делится на несколько междолевых артерий (аа. interlobares), которые проходят в мозговом веществе почки между пирамидами до границы между корковым и мозговым веществом. Здесь от междолевых артерий отходят дуговые артерии (аа. arcuatae), располагающиеся в соединительнотканной прослойке между корковым и мозговым веществом почки. От дуговых артерий в направлении коркового вещества идут междольковые артерии (аа. interlobulares), которые дают начало многочисленным приносящим клубочковым артериолам. Последние сразу после входа в клубочковую капсулу распадаются на клубочковые капилляры, которые объединяются снова и образуют выносящую клубочковую артериолу. Эта артериола по диаметру в два раза меньше диаметра приносящей клубочковой артериолы. По выходе из капсулы почечного тельца выносящая артериола снова распадается на капилляры, формируя перитубулярную капиллярную сеть, густо оплетающую проксимальные и, в меньшей мере, дистальные отделы канальцев. Далее эти артериальные капилляры переходят в венозные, а последние, сливаясь, образуют звездчатые вены (вены безмышечного типа), расположенные под капсулой почки. От них берут начало междольковые вены, впадающие в дуговые, а последние — в междолевые вены, располагающиеся по ходу соответствующих артерий. Междолевые вены, сливаясь, образуют почечную вену, которая в свою очередь впадает в нижнюю полую вену.

Таким образом, особенностью кровоснабжения интракориткальных нефронов является:

1. Наличие чудесной артериальной капиллярной сети между приносящей и выносящей артериолами.

2. Различный диаметр приносящей и выносящей артериол

3. Формирование второй трофической перитубулярной капиллярной сети

4. Междольковые артерии образуют многочисленные анастомозы, играющие важную компенсаторную роль.

В кровоснабжении юкстамедуллярных нефронов ход сосудов тот же, однако имеется несколько принципиальных отличий:

1. Диаметр выносящей и приносящей клубочковых артериол одинаков, в связи с этим, эффективное фильтрационное давление в капиллярах клубочков низкое (в среднем 20 мм. рт. ст.).

2. Выносящая артериола по выходе из клубочка не распадается на капилляры перитубулярной сети, а образует несколько прямых артериол, которые направляются к вершине пирамиды, а затем, образуя поворот в виде петли, возвращаются обратно в корковое вещество в виде уже прямых венозных сосудов. Прямые сосуды юкстамедуллярных нефронов, располагаясь рядом с восходящим и нисходящим отделами петли Генле и являясь существенными элементами противоточно-поворотной системы почек, выполняют важную роль в процессах осмотического концентрирования и разведения мочи.

3. Между венозными и артериальными прямыми сосудами, а также между приносящими и выносящими артериолами клубочков имеются многочисленные анастомозы, которые сбрасывают кровь при избыточном кровенаполнении почки.

Гистофизиология нефрона

Конечным результатом деятельности почек является образование мочи, представляющей собой сложную биологическую жидкость. В ее состав входит более 150 химических веществ органического и неорганического происхождения. В течение суток у взрослого здорового человека образуется 1,0-1,5 л вторичной мочи.

По современной теории в механизме образования мочи выделяют три этапа:

1. клубочковая фильтрация

2. канальцевая реабсорбция

3. канальцевая секреция

Процесс мочеобразования начинается с клубочковой фильтрации. Образовавшийся ультрафильтрат (первичная моча), содержащий все элементы плазмы крови в той же концентрации, за исключением белка, поступает в просвет почечных канальцев, где подвергается реабсорбции. При этом в проксимальных отделах канальцев наряду с обильным всасыванием воды (до 60-80 %) полностью реабсорбируются глюкоза и белок, до 70-80 % натрия, 90-95 % К, до 60 % мочевины, в значительном количестве ионы Сl, фосфаты, большая часть аминокислот и др. Креатинин вообще не подвергается реабсорбции. После прохождения через проксимальные отделы канальцев количество первичной мочи значительно уменьшается, но осмолярность ее равна осмолярности плазмы крови. Это происходит из-за того, что в проксимальных отделах канальцев реабсорбция воды осуществляется в пропорциональном соотношении с реабсорбцией других осмотически активных веществ. Реабсорбция воды и Na осуществляется и в дистальных отделах канальцев, однако интенсивность всасывания воды здесь зависит от потребности в ней организма.

Таким образом, в проксимальных отделах канальцев осуществляется обязательная, а в дистальных — избирательная реабсорбция воды. В собирательных канальцах происходит секреция протонов Н и анионов Сl.

Более подробно механизмы формирования мочи вы рассмотрите на кафедре нормальной физиологии

Эндокринный аппарат почек

Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) расположен в околоклубочковой зоне между приносящей и выносящей артериолами. Основная функция его заключается в выработке ренина. В морфологической структуре околоклубочкового аппарата различают четыре составные части:

1. юкстагломерулярные эпителиоидные клетки,

2. юкставаскулярные недифференцированные клетки,

3. плотное пятно,

4. мезангиальные клетки (описаны в почечном тельце).

Юкстагломерулярные или эпителиоидные клетки располагаются в стенке приносящего сосуда клубочка, охватывая последний наподобие муфты (манжетки). Они непосредственно связаны с эндотелиальной выстилкой артериолы, от которой отделяются лишь тонкой базальной мембраной и являются видоизмененными гладкомышечными клетками. Это клетки неправильной полигональной формы, имеют отростки. Для них характерно наличие в цитоплазме мелких гранул, которые не окрашиваются анилиновыми красителями и дают положительную ШИК-реакцию. В гранулах концентрируется ренин. Ренин - фермент, отщепляющий ангиотензин-1 от ангиотензиногена, в легких ангиотензин-1 переходит в ангиотензин-2 под действием ангиотензинпревращающего фермента, который и повышает артериальное давление. Эпителиоидные клетки выполняют не только секреторную функцию, они являются еще и рецепторами (баро- и осмо-).

Второй составной частью ЮГА являются юкставаскулярные или недифференцированные клетки (клетки Гурмагтига) овальной или неправильной формы, иногда с длинными цитоплазматическими отростками. Они располагаются в треугольнике между приносящей и выносящей клубочковыми артериолами и плотным пятном. Они объединяют все компоненты ЮГА и при истощении юкстагломерулярных клеток способны вырабатывать ренин.

Третья часть ЮГА - плотное пятно (macula densa), которое представляет собой клетки дистального отдела канальца в том месте, где этот каналец подходит к клубочковому полюсу. Здесь клетки эпителия канальца приобретают вытянутую цилиндрическую форму; ядро в них смещается к верхушечной части клетки, а сами они расположены ближе друг к другу (плотнее). Они обладают осморецепторной функцией, и сигнализируют об изменении концентрации ионов натрия в моче. Это позволяет ЮГА принимать активное участие в регуляции уровня артериального давления и электролитного состава крови путем увеличения или уменьшения выработки ренина, которое происходит с учетом концентрации ионов натрия и калия в канальцевой жидкости и плазме крови, протекающей через приносящую клубочковую артериолу.

Простагландиновый аппарат почки. В эпителиоцитах петли Генле, собирательных трубочек, а также интерстициальных клетках, оплетающих канальца нефрона и капилляры вырабатываются простагландины, оказывающие сосудорасширяющее действие и увеличение клубочкового кровотока, в результате чего увеличивается объем выделяемой мочи.

Регуляция функции почек

Функция почек зависит от:

1. тонуса сосудов, регулируемых симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами

2. действия гормонов:

а) альдостерон клубочковой зоны коры надпочечников усиливает активную реабсорбцию солей, преимущественно натрия в большей степени в дистальных, в меньшей степени в проксимальных извитых канальцах почек; б) антидиуретический гормон (вазопрессин) супраоптических ядер переднего отдела гипоталамуса, повышая проницаемость стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек усиливает пассивную реабсорбцию воды.

в) предсердный натрийуретический пептид усиливает реабсорбцию натрия в канальцах почек, угнетает выработку альдостерона, тем самым усиливает диурез.

Мочевыводящие пути

К мочевыводящим путям относятся почечные чашки (малые и большие), лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.

Строение стенок почечных чашек и лоханок, мочеточников и мочевого пузыря в общих чертах сходно. В них различают слизистую оболочку, состоящую из переходного эпителия и собственной пластинки, подслизистую основу, мышечную и наружную оболочки.

В стенке почечных чашек и почечных лоханок вслед за переходным эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, незаметно переходящая в соединительную ткань подслизистой основы. Мышечная оболочка состоит из тонких слоев спирально расположенных гладких миоцитов, однако вокруг сосочков почечных пирамид миоциты имеют циркулярное расположение. Наружная оболочка без резких границ переходит в соединительную ткань, окружающую крупные почечные сосуды.

Мочеточники обладают выраженной способностью к растяжению благодаря наличию в них глубоких продольных складок слизистой оболочки. В подслизистой основе нижней части мочеточников располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы. Мышечная оболочка, образующая в верхней части мочеточников два, а в нижней части - три слоя, состоит из гладкомышечных пучков, охватывающих мочеточник в виде спиралей, идущих сверху вниз. Они являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и внизу переходят в мышечную оболочку мочевого пузыря, имеющую также спиралевидное строение. В той части, где мочеточник проходит через стенку мочевого пузыря, пучки ГМК идут в продольном направлении. Снаружи мочеточники покрыты адвентициальной оболочкой из РВНСТ.

Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из переходного эпителия и собственной пластинки. В ней мелкие кровеносные сосуды особенно близко подходят к эпителию. В спавшемся или умеренно растянутом состоянии слизистая оболочка мочевого пузыря имеет множество складок. Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него впадают мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря, имеющий форму треугольника, лишен подслизистой основы, и его слизистая оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой. Здесь в собственной пластинке слизистой оболочки заложены железы, подобные железам нижней части мочеточников.

Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех слоев, которые представляют собой систему спирально ориентированных и пересекающихся пучков ГМК. Прослойки соединительной ткани разделяют мышечную ткань в этой оболочке на отдельные крупные пучки. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой формирует мышечный сфинктер. В прослойках соеденительной ткани проходят сосудисто-нервные пучки и располагаются интрамуральные ганглии.

Наружная оболочка на верхнезадней и боковых (отчасти) поверхностях мочевого пузыря образована типичной серозной оболочкой (висцеральной брюшиной); в остальных участках - типичной адвентициальной оболочкой.

Контрольные вопросы по теме:

1. Перечислите источники развития почек и мочевыводящих путей?

2. Какие структуры входят в состав коркового вещества?

3. Какие структуры входят в состав мозгового вещества?

4. Какая ткань образует строму почек?

5. Что является структурной и функциональной единицей почки?

6. Какова особенность расположения в корковом веществе юкстамедуллярных нефронов?

7. Перечислите последовательно сосуды, обеспечивающие кортикальное кровообращение.

8. Каковы особенности юкстамедуллярного кровообращения?

9. Какую роль выполняет кортикальное и юкстамедуллярное кровообращение?

10. Перечислить структуры почечного тельца.

11. Перечислите структуры фильтрационного барьера.

12. Из каких фаз состоит процесс мочеобразования?

13. Какие структуры входят в состав юкстагломерулярного аппарата почек?

14. Какие структуры входят в состав простагландинового аппарата почек?

15. Из каких оболочек состоит стенка мочеточника и мочевого пузыря?