цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина
.pdf
297 :: 298 :: Содержание
ГЛАВА 8
ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Общая характеристика. Не имеющие выводных протоков и богато снабженные кровеносными сосудами, эндокринные (ENDON - внутрь, KRINO - отделяю) железы вырабатывают биологически, активные вещества - г о р м о н ы , поступающие непосредственна в кровяное русло, в связи с чем и называют их железами внутренней секреции. Гормоны разносятся кровью по всему организму, осуществляя гуморальную регуляцию таких важных функций, как обмен веществ, рост, развитие, воспроизводство животных;, усиливают или замедляют функции других систем.
Эндокринные железы в тесной взаимосвязи функционируют между собой и с нервной системой, образуя при этом единую нейроэндокринную систему. Эта система призвана поддерживать постоянство (гомеостаз) организма и обеспечивать его связь с внешней средой.
297
Гормоны одной железы по принципу обратной связи воздействуют на функцию другой железы, оказывая влияние только на клетки - мишени. Последние характеризуются тем, что в их плазмолемме располагаются специфические химические рецепторы.
По химическому составу гормоны являются аминокислотными группами, гликопротеидами, стероидами (производные холестерина) ,
Эндокринные железы построены из эпителиальной или нервной ткани. Эпителиальные клетки образуют пузырьки (фолликулы) или тяжи. Такая ориентация создает наилучшие условия контакта гормонопродуцирующих клеток и кровеносных сосудов. Нейроны гипоталамуса в ответ на воспринятое раздражение с помощью гранулярной эндоплазматической сети вырабатывают биологически активные вещества - н е й р о г о р м о н ы (нейросекреты). Они оттекают по аксону и, поступая в кровь через аксовазальные (сосудистые) синапсы, усиливают или замедляют гуморальным путем функцию клеток. Нейрогормон - специфический эффекторный сигнал нейросекреторной клетки в ответ на афферентную импульсацию.
Таким образом, нейросекреторные нейроны - это промежуточное звено между эндокринными железами и центральной нервной системой.
Железы внутренней секреции развиваются из эктодермы и эмбриональных зачатков нервной системы.
Классификация. К железам внутренней секреции относят нейросекреторные ядра гипоталамуса, гипофиз, эпифиз, щитовидную железу, околощитовидную железу, надпочечники; эндокринную часть поджелудочной железы, яичника, семенника, почки, плаценты; одиночные гормоносинтезирующие клетки неэндокринных органов и тканей. Эти железы формируют нейроэндокринную систему, в которой в настоящее время выделяют два взаимосвязанных звена: центральное и периферическое.
Центральное звено - это нейросекреторные ядра гипоталамуса, гипофиз, эпифиз. В периферическое звено входят железы, функция которых зависит от передней доли гипофиза (щитовидная железа, кора надпочечников, семенники, яичники) и железы, функция которых не зависит от передней доли гипофиза (мозговое вещество надпочечников, околощитовидная железа, околофолликулярные - кальцитониноциты щитовидной железы, гормоносинтезирующие клетки неэндокринных органов.
298
297 :: 298 :: Содержание
298 :: 299 :: 300 :: 301 :: Содержание
ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ЗВЕНЬЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
ГИПОТАЛАМУС
Гипоталамус - подбугровая область промежуточного мозга. Образует стенку и дно третьего мозгового желудочка (рис. 214). Нервные клетки серого вещества гипоталамуса формируют 32 пары
298
Рис. 214. Гипоталамус мозга быка:
1 - зрительный перекрест; 2 - передняя спайка; 3 - преоптическая область; 4 - таламус; 5 - третий мозговой желудочек; 6 - сосцевидное тело; 7 - воронка; 8 - гипофиз.
Рис. 215. Схема нейросекреции гипофизарно-гипоталамической системы:
а - супраоптическое и б - паравентрикулярное ядро; в - кольцевидная полость третьего мозгового желудочка; г - капли нейросекрета; д - нейросекреторный путь из промежуточного мозга в заднюю часть; е - передняя часть; ж - промежуточная масса (по Креллингу и Грау).
ядер, распределенные в трех зонах: передней, средней, задней. Нейросекреторные клетки этих ядер вырабатывают биологически активные вещества - нейрогормоны, которые в отличие от медиаторов характеризуются дистантным и более продолжительным действием.
В переднем гипоталамусе расположены парные супраоптпческие и паравентрикулярные ядра (рис. 215). Они состоят из крупных нейросекреторных клеток,
цитоплазма и отростки которых содержат секреторные гранулы. Эти клетки имеют хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть; с ее участием протекает образование белковых нейрогормонов: вазопрессина и окситоцина. Оттекая по аксонам и накапливаясь в виде накопительных телец в задней доле гипофиза (нейрогипофизе), они поступают в дальнейшем в кровь.
Вазопрессин суживает просвет кровеносных сосудов и повышает кровяное давление; регулирует водный обмен, так как влияет на обратное всасывание воды в мочевых канальцах почки.
Окситоцин стимулирует функцию гладких мышц матки, способствуя этим выделению секрета мочеточных желез; при родах вызывает сильное сокращение мышечной оболочки стенки матки; влияет на сокращение мышечных элементов молочной железы.
Крупные нейросекреторные клетки супраоптических и паравентрикулярных ядер ввиду их принадлежности к парасимпатическому гипоталамусу относят к холинергическим нейронам.
Между ядрами переднего гипоталамуса и нейрогипофизом существует тесная морфофункциональная связь, что позволяет выделять гипоталамонейрогипофизарную систему в едином гипо таламогипофизарном комплексе.
299
Рис. 216.
Строение и изменение в процессе секреции структурных компонентов перикариона нейросекреторной клетки нижнебугорной области (гипоталамуса), ее отростков и терминалей, контактирующих с эпителиальной железистой клеткой (18) и с капилляром (19): 1 - свободные рибосомы; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть, содержащая первичные секреторные продукты; 3 - гранулярная секреторная сеть без первичного секреторного продукта; 4 - переходный элемент эндоплазматической сети; 5 - неактивные мембранные и вакуолярные компоненты аппарата Гольджи; 6 - те же
компоненты, конденсирующие секреторный продукт; 7 - зрелые гранулы нейросекрета; 8 - лизосомоподобные крупные гранулы; 9 - митохондрии; 10 - нейрофиламенты; 11 - остаточные нейросекреторные гранулы; 12 - синаптические пузырьки; 13 - пре- и постсинаптическая мембрана; 14 - мелкие гранулы, содержащие катехоламины; 15 - базальная мембрана капилляров; 16 - микроворсинки; 17 - эритроцит; 20 - синаптические бляшки.
Вядрах медиобазального гипоталамуса расположены мелкие нейросекреторные клетки, продуцирующие группу тронных нейрогормонов. Они накапливаются в медиальной эминенции, где затем поступают в кровь и в дальнейшем по портальной сосудистой системе транспортируются в аденогипофиз, усиливая или ослабляя его гормонообразование. Действие этих гормонов направлено на регуляцию функций щитовидной железы, коры надпочечников, половых органов.
Всвязи с принадлежностью мелких нейросекреторных клеток к симпатической части гипоталамуса их относят к адренергическим нейронам. Наряду с нейросекреторными клетками здесь находятся и обычные нейроны адренергического типа, которые синтезируют и выделяют медиаторы, действующие локально в зоне их синапсов. Эти нейроны осуществляют связь между другими ядрами внутри гипоталамуса, а также дают начало нисходящим нервным волокнам, идущим в стволовую часть головного мозга и в спинной мозг.
Существующая тесная морфофункциональная связь медиобазальной части гипоталамуса и аденогипофиза обусловила выделение еще одной гипоталамоаденогипофизарной системы единого гипоталамогипофизарного комплекса
(рис. 216).
Нейросекреторная функция гипоталамуса регулируется норадреналином, серотонином, ацетилхолином. Эти нейроамины синтезируются в зонах центральной нервной системы, не связанных с гипоталамусом. Функции гипоталамуса регулируются также симпатической нервной системой и гормонами эпифиза.
300
Регуляция деятельности эндокринных желез и их связей с центральной нервной системой - это лишь одна из многих важных интеграционных функций гипоталамуса, который является в организме животных высшим вегетативным центром.
301
298 :: 299 :: 300 :: 301 :: Содержание
301 :: 302 :: 303 :: 304 :: 305 :: 306 :: 307 :: Содержание
ГИПОФИЗ
Гипофиз - компонент единой гипоталамофизарной системы организма. Вырабатывает гормоны, регулирующие функцию многих желез внутренней секреции и осуществляет их связь с центральной нервной системой. Расположен он в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа; имеет бобовидную форму и очень небольшую массу. Так, у крупного рогатого скота она около 4 г, а у свиней меньше - 0,4 г.
Развивается гипофиз из двух эмбриональных зачатков, растущих навстречу друг другу. Первый зачаток - гипофизарный карман - образуется из крыши первичной ротовой полости и направлен в сторону головного мозга. Это эпителиальный зачаток, из которого в дальнейшем развивается аденогипофиз.
Второй зачаток - выпячивание дна мозгового желудочка, поэтому он является мозговым карманом и из него образуется нейрогипофиз (рис. 217).
Эмбриогенез обусловил строение органа - гипофиз состоит из двух долей: аденогипофиза и нейрогипофиза (рис. 218, 219).
В состав а д е н о г и п о ф и з а входят передняя, промежуточная и туберальная части. Передняя часть построена из эпителиальных клеток - аденоцитов, формирующих тяжи (трабекулы) и разграниченных синусоидными капиллярами вторичной сосудистой сети (цв. табл. VII - А - а). Первичная сосудистая сеть расположена в медиальной эминенции.
Рис. 217. Развитие гипофиза:
А - ранняя и Б - более поздняя стадии; а - стенки нервной трубки; б - стенки мозгового пузыря; в - эпителий ротовой бухты; г - хорда; д - кишечная трубка; е - мезенхима; ж - гипофизарный карман; его з - передняя и и - задняя стенки; к - зачаток задней части.
301
Рис. 218. Строение гипофиза:
1 - передняя, 2 - промежуточная, 3 - туберальная и 4 - задняя части; 5 -воронка; 6 - гипоталамус.
Рис. 219. Схема медиального разреза гипофиза домашних животных:
а - лошади; б - крупного рогатого скота; в - свиньи; г - собаки; д - кошки (по Траутману и Фибигеру).
Соединительнотканная строма аденогипофиза развита слабо.
Аденоциты по-разному воспринимают красители: клетки, хорошо окрашивающиеся, называют хромофильными, а плохо красящиеся - хромофобными (б). Хромофильные аденоциты могут воспринимать или кислые красители или основные, поэтому первые именуют ацидофильными (б), вторые - базофильными (г).
Ацидофильные клетки составляют 30 - 35% всех клеток передней части гипофиза. Они имеют округлую или овальную форму, крупнее хромофобных и мельче базофильных аденоцитов. В цитоплазме ацидофила содержатся гранулы, окрашивающиеся эозином; ядро расположено в центре клетки. К нему прилегают комплекс Гольджи, незначительное количество крупных митохондрий, хорошо развита зернистая эндоплазматическая сеть, что свидетельствует об интенсивном синтезе белка.
В связи с разной гормонообразовательной функцией и строением, цитоплазматической зернистостью различают три разновидности ацидофильных аденоцитов: соматотропоциты, лактотропоциты, кортикотропоциты. Соматотропоциты продуцируют соматотропный гормон, стимулирующий рост тканей и всего организма в целом. Лактотропоциты образуют пролактин (лактотропный гормон), регулирующий процесс лактации и функциональное состояние желтого тела яичника. Кортикотропоциты вырабатывают кортикотропин, повышающий гормонообразовательную функцию коры надпочечников.
Секреторные гранулы соматотропоцитов шаровидной формы, в диаметре от 200 до 400 нм (рис. 220). Лактотропоциты имеют более крупные секреторные гранулы овальной формы с длиной 500 - 600 нм, шириной 100 - 120 нм. Секреторные гранулы кортикотропоцитов снаружи покрыты мембраной пузырчатой формы с плотной сердцевиной.
302
Базофильные аденоциты составляют 4 - 10% всех клеток передней части гипофиза. Это самые крупные клетки аденогипофиза. Их секреторные гранулы имеют гликопротеидный характер, поэтому окрашиваются основными красителями. Различают две разновидности этих клеток: гонадотропные и тиротропные. Гонадотропные клетки продуцируют фолликулостимулирующий гормон, регулирующий развитие женских и мужских половых клеток, секрецию половых органов самки и лютеинизирующего гормона, стимулирующего рост и развитие желтого тела в яичниках и
Рис. 220. Соматотропоцит передней доли аденогипофиза (электронная микрофотография):
1 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 2 - комплекс Гольджи; 3 - Формирующиеся гранулы секрета; 4 - ядро; 5 - зрелые гранулы секрета; 6 - ? ;митохондрия (по Стрижкову).
303
Рис. 221. Гонадотропоцит передней доли аденогипофиза:
1 - ядро; 2 - комплекс Гольджи; 3 - секреторные гранулы; 4 - накопительные гранулы; 5 - митохондрии; 6 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети.
интерстициальных клеток в семенниках (рис. 221). В центральной зоне гонадотропного базофила находится макула. Это расширенная полость комплекса Гольджи, оттесняющая ядро, многочисленные мелкие митохондрии, мембраны эндоплазматической сети на: периферию клетки. Базофильные гонадотропоциты содержат зернистость, равную около 200 - 300 нм в диаметре.
При недостаточности половых гормонов в организме диаметр зернистости увеличивается. После кастрации животных базофильные гонадотропоциты превращаются в клетки кастрации: крупная вакуоль занимает всю центральную часть клетки. Последняя приобретает кольцевидную форму.
Тиреотропные базофилы (рис. 222) - угловатые клетки с мелкой (80 - 150 нм) заполняющей всю цитоплазму зернистостью. Если
304
Рис. 222. Тиреотропоцит передней доли аденогипофиза (электронная микрофотография):
1 - ядро; 2 - секреторные гранулы; 3 - соматотропоцит (по Долан и Сёлоши).
организм испытывает недостаток гормонов щитовидной железы, то развиваются клетки тиреодэктомии. Они увеличены в размере, с расширенными цистернами эндоплазматической сети, поэтому цитоплазма имеет ячеистый вид, более крупные гранулы секрета,
Хромофобные клетки составляют 60 - 70% всех клеток передней части гипофиза. Это сборная группа, так как в ее состав входят разные по значению клетки: камбиальные, клетки на разной стадии дифференциации; не накопившие еще специфическую зернистость; клетки, выделившие секрет. Из камбиальных клеток в дальнейшем развиваются ацидофильные и базофильные аденоциты.
Промежуточная часть аденогипофиза представлена несколькими рядами слабобазофильных клеток. Продуцируемый
305
аденоцитами секрет накапливается в промежутках между клетками, что способствует образованию фолликулоподобных структур. Клетки промежуточной части аденогипофиза полигональной формы, содержат мелкие гликопротеидные гранулы размером 200 - 300 ни.