- •1.Возбудимость и раздражимость.
- •2.Транспорт веществ через биологические мембраны (активный и пассивный).
- •3.Потенциал покоя (общая характеристика, механизм возникновения)
- •4. Потенциал действия (общая характеристика, механизм возникновения)
- •5. Изменение возбудимости клетки во время возбуждения клетки. Лабильность.
- •6. Нервные волокна и их классификации. Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам.
- •Классификация нервных волокон
- •7. Роль центральной нервной системы. Понятие о нервной и гуморальной регуляции.
- •8.Нейроны (строение , классификация, функция).
- •10. Синапсы ( определение, классификация , структурные элементы химического синапса) . Передача сигнала в химических синапсах. Механизм возбуждения нейронов в цнс.
- •Классификация синапсов
- •11. Понятие об эффекторных и сенсорных рецепторах. Классификация, механизмы возбуждения, свойства сенсорных рецепторов.
- •Типы торможения в цнс
- •Роль различных видов центрального торможения
- •16. Классификация мышц.
- •17. Строение скелетной мышцы.
- •18.Стргение скелетного мышечного волокна.
- •19.Механизм мышечного сокращения и расслабления.
- •20.Энергетика мышечного сокращения
- •Режимы мышечных сокращений:
- •Типы нервных волокон:
- •24. Структурно-функциональная характеристика спинного мозга.
- •25. Соматические рефлексы спинного мозга.
- •27.Рефлексы ствола мозга.
- •28. Структурно –функциональная характеристика мозжечка.
- •2. Подкорковая система мозжечка включает три функционально разных ядерных образования: ядро шатра, пробковидное, шаровидное и зубчатое ядра.
- •29. Структурно функциональная характеристика базальных ганглиев.
- •30.Структурно-функциональная характеристика коры большого мозг.
- •31. Структурно функциональная характеристика моторных областей коры.
- •32.Структурно-функциональная характеристика ассоциативных областей коры.
- •33.Структурно-функциональная характеристика вегетативной нервной системы.
- •36.Структурно-функциональная характеристика промежуточного мозга.
- •Специфические ядра таламуса:
- •Функции гипоталамуса:
11. Понятие об эффекторных и сенсорных рецепторах. Классификация, механизмы возбуждения, свойства сенсорных рецепторов.
Вход в нервную систему обеспечивают сенсорные рецепторы, воспринимающие различные сенсорные стимулы, например прикосновение, звук, свет, боль, холод и тепло. Цель наших статей — обсуждение основных механизмов, с помощью которых рецепторы преобра зуют сенсорные стимулы в нервные сигналы, передаваемые затем в центральную нервную систему, где они подвергаются обработке. Выделяют пять основных типов сенсорных рецепторов: (1) механорецепторы, реагирующие на механическое сжатие или растяжение самого рецептора или смежных с ним тканей; (2) терморецепторы, воспринимающие изменения температуры: одни из них реагируют на холод, другие — на тепло; (3) ноцицепторы (болевые рецепторы), реагирующие на повреждение ткани независимо от природы повреждения (физической или химической); (4) электромагнитные рецепторы, воспринимающие свет на сетчатке глаза; (5) хеморецепторы, которые обнаруживают вкус во рту, запах в носу, уровень кислорода в артериальной крови, осмоляльность жидкостей тела, концентрацию углекислого газа и, возможно, другие химические факторы нашего тела. В этой статье мы обсудим функцию нескольких типов рецепторов, прежде всего периферических механорецепторов, для иллюстрации некоторых общих принципов работы рецепторов. Другие рецепторы обсуждаются в главах, посвященных соответствующим сенсорным системам, в составе которых они функционируют. На рисунке показаны некоторые механорецепторы, расположенные в коже или глубоких тканях тела. Прежде всего, необходимо ответить на вопрос, почему разные типы сенсорных рецепторов реагируют на различные типы раздражителей? Ответом на этот вопрос является специфическая чувствительность рецепторов. Это значит, что каждый тип рецептора высокочувствителен к определенному типу стимула, для восприятия которого он предназначен, и практически нечувствителен к другим типам сенсорных стимулов.
Так, палочки и колбочки глаза высокочувствительны к свету, но почти совсем не реагируют на нормальные диапазоны изменений температуры, давления на глазные яблоки или химических показателей крови. Осморецепторы супраоптических ядер гипоталамуса обнаруживают самые незначительные изменения осмоляльности внеклеточных жидкостей тела, но пока неизвестны случаи их реакции на звук. Наконец, рецепторы боли в коже почти никогда не стимулируются обычным прикосновением к коже или давлением на нее, но реагируют очень активно в тот момент, когда осязательные стимулы становятся достаточно сильными, чтобы повредить ткани. Отличительную особенность каждого из переживаемых нами ощущений (боль, прикосновение, свет, звук и т.д.) называют модальностью ощущения. Однако, хотя модальности ощущений различны, нервные волокна передают только импульсы. Справедлив вопрос: как возбуждение разных нервных волокон ведет к развитию ощущений различной модальности? Ответ заключается в том, что каждый чувствительный тракт заканчивается в определенном участке центральной нервной системы, и тип ощущения, испытываемого при стимуляции нервного волокна, определяется тем участком нервной системы, к которому от него придет возбуждение. Например, если раздражается болевое волокно, человек чувствует боль независимо от того, стимул какого типа возбуждает волокно. Это может быть электрическое раздражение самого волокна, его перегревание, раздавливание или стимуляция болевого рецептора при повреждении тканевых клеток. Во всех этих случаях человек почувствует боль. Аналогично, если тактильное волокно стимулируется электрическим раздражением тактильного рецептора или любым другим способом, человек чувствует прикосновение, поскольку по тактильным волокнам информация достигает определенных чувствительных областей головного мозга. Точно так же волокна от сетчатки глаза заканчиваются в зрительных областях мозга, слуховые пути от уха заканчиваются в слуховых областях, а температурные пути оканчиваются в температурных областях. Таким образом, специфичность нервных путей способствует развитию ощущений только одной модальности. Эту особенность называют принципом меченой линии.
12. Особенности распространения возбуждения в ЦНС.
Рассматривая основные принципы и особенности распространения возбуждения в ЦНС, а по сути, и свойства нервных центров, можно выделить следующие моменты.
1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС – в ее центрах, внутри рефлекторной дуги и нейронных цепей возбуждение, как правило, идет в одном направлении, например, от афферентного нейрона к эфферентному, а не наоборот. Обусловлено это особенностями расположения и характером функционирования химического синапса.
2. Суммация возбуждений (аналогично можно говорить и о суммации торможения). На нейроне в области его аксонального холмика происходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдельных участках мембраны нейрона. Если с определенным интервалом к нейрону в точку А приходят импульсы, они вызывают генерацию в этой области ВПСП. Если эти ВПСП не достигают критического уровня деполяризации, то потенциал действия не возникает. Если же частота следования достаточно большая, то происходит в этом месте суммация ВПСП, при достижении ВПСП критического уровня деполяризации возникает ПД, нейрон возбуждается. Это явление носит название временной суммации (происходит суммация следов возбуждения во времени). В ЦНС имеет место и пространственная суммация: возбуждения, приходящие в точку В, А, С нейрона (даже если они сами по себе – подпороговые), при одновременном появлении у данного нейрона могут привести к его возбуждению при условии, что суммированный ВПСП достигает или превышает критический уровень деполяризации.
3. Явление окклюзии: один и тот же нейрон может передавать сигналы на ряд других нейронов, в результате чего возникает определенный эффект (например, происходит активация 10 мышечных волокон в мышце, вследствие чего мышца развивает напряжение, равное 100 мгс). Второй нейрон возбуждает тоже 10 других волокон (100 мгс). Но если оба нейрона возбуждать одновременно, то суммарная активность мышцы будет 180 мгс. Почему? Оказывается, часть волокон у них были общими (т. с. нейрон 1 и 2 передавали информацию на одни и те же волокна). Это явление получило название окклюзии или закупорки.
4. Трансформация ритма возбуждения. В отличие от скелетной мышцы или аксона нейрон способен Tpai формировать ритм возбуждений, приходящих к нему. Например, поступает импульс, идущий с частотой 25 Гц, а нейрон в ответ на это, возбуждаясь, генерирует 50 имп/сек (50 Гц), или наоборот, поступает 100 имп/сек, а выходят 40 имп/сек.
5. Последействие: один из вариантов этого свойства – длительное циркулирование импульсов но «нейронной ловушке». Итальянский физиолог Лоренто де Но обнаружил это явление: поступивший импульс может минутами или часами пробегать небольшой отрезок нейронной цепи. Благодаря этому, как полагают некоторые авторы, происходит перевод следа (энграммы) из краткосрочной памяти в долгосрочную.
6. Утомление нервных центров: это одно из важных свойств ЦНС. Оно обусловлено особенностями синаптической передачи в ЦНС: при длительном возбуждении одного и того же нейрона в синапсе может снизиться содержание медиатора, что приведет к снижению работоспособности нейрона.
13.Понятие нервного центра и его свойства.
Рефлекторная деятельность организма во многом определяется общими свойствами нервных центров.
Нервный центр — совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт. Представление о структурно-функциональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в центральной нервной системе. На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотенциальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамической локализации функций, основанное на признании существования четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных систем мозга. При этом с цефализацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структурах. Например, дыхательный центр представлен нервными клетками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.
Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.
1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры,
процесс возбуждения распространяется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям).
2. Иррадиация возбуждения. Особенности структурной организации центральных нейронов, огромное
число межнейронных соединений в нервных центрах существенно модифицируют (изменяют) направление распространения процесса возбуждения в зависимости от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздражителя приводит к расширению области вовлекаемых в процесс возбуждения центральных нейронов — иррадиации возбуждения.
3. Суммация возбуждения. В работе нервных центров значительное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой является постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране.
4. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной реакции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относительно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка примерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах
имеются десятки последовательных синаптических контактов, становится понятной длительность большинства рефлекторных реакций — десятки миллисекунд.
Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомлением. Этот процесс связан с деятельностью синапсов — в последних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору.
6. Тонус. Тонус, или наличие определенной фоновой активности нервного центра, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоновоактивных нервных клеток, формирующих «сторожевые пункты» и определяющих некоторый тонус соответствующего нервного центра.
7. Пластичность. Функциональная возможность нервного центра существенно модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами.
8. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга являются мощными коллекторами, собирающими разнородную афферентную информацию. Количественное соотношение периферических рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. На это указывают прямые исследования центральных нейронов: в нервном центре имеется значительное количество поливалентных, полисенсорных нервных клеток, реагирующих на разномодальные стимулы (свет, звук, механические раздражения и т. д.). Конвергенция на клетках нервного центра разных афферентных входов предопределяет важные интегративные, перерабатывающие информацию функции центральных нейронов, т. е. высокий уровень интеграционных функций. Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги определяет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Ч. Шеррингтону.
9. Интеграция в нервных центрах. Важные интегративные функции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функциональных объединений отдельных нервных центров в целях осуществления сложных координированных приспособительных целостных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).
10. Свойство доминанты. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А.А.Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется такими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инертность возбуждения, способность к суммированию возбуждения.
В доминантном очаге устанавливается определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данныхусловий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее чувствительным. Доминирующее значение такого очага (нервного центра) определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги возбуждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение других возбужденных зон (нервных центров). Принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активирующего) возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.
11. Цефализация нервной системы. Основная тенденция в эволюционном развитии нервной системы проявляется в перемещении, сосредоточении функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС. Этот процесс называется цефализацией управляющей функции нервной системы. При всей сложности складывающихся отношений между старыми, древними и эволюционно новыми нервными образованиями стволовой части мозга общая схема взаимных влияний может быть представлена следующим образом: восходящие влияния (от нижележащих «старых» нервных структур к вышележащим «новым» образованиям) преимущественно носят возбуждающий стимулирующий характер, нисходящие (от вышележащих «новых» нервных образований к нижележащим «старым» нервным структурам) носят угнетающий тормозной характер. Эта схема согласуется с представлением о росте в процессе эволюции роли и значения тормозных процессов в осуществлении сложных интегративных рефлекторных реакций.
14. Пластичность нервных центров. Это их способность изменять функциональные свойства. При этом центр приобретает возможность выполнять новые функции или восстанавливать старые после повреждения. В основе пластичности Н.Ц. лежит пластичность синапсов и мембран нейронов, которые могут изменять свою молекулярную структуру.
15. Торможение в ЦНС.
Торможение - особый нервный процесс, который обусловливается возбуждением и внешне проявляется угнетением другого возбуждения. Оно способно активно распространяться нервной клеткой и ее отростками. Основал учение о центральноv торможение И. М. Сеченов (1863), который заметил, что изгибающий рефлекс лягушки тормозится при химическом раздражении среднего мозга. Торможение играет важную роль в деятельности ЦНС, а именно: в координации рефлексов; в поведении человека и животных; в регуляции деятельности внутренних органов и систем; в осуществлении защитной функции нервных клеток.