4. Морфогенез (формообразование), его основные процессы:

Формообразование или морфогенез. Морфогенез это совокупность процессов, в результате которых зародыш приобретает характерное внешнее и внутреннее строение. В свою очередь морфогенез связан с:

а) морфогенетическое перемещение клеток

В ходе эмбриогенеза перемещаются отдельные клетки или группы клеток. Клетки перемещаются по поверхности других клеток (благодаря механизму амебоидного движения), где находятся особые молекулы, указывающие направление перемещения. Некоторые типы клеток перемещаются по градиенту концентрации химических веществ (хемотаксис), но этот механизм встречается значительно реже.

Нарушение миграции клеток в ходе эмбриогенеза приводит к недоразвитию органов или к изменению его нормальной локализации. То и другое представляет собой врожденные пороки развития. Например, при нарушении миграции клеток – нейробластов, возникают островки серого вещества в белом веществе, и при этом клетки утрачивают способность к дифференцировке.

Таким образом, миграция клеток находится под генетическим контролем, с одной стороны, и влиянием окружающих клеток и тканей – с другой.

б) эмбриональная индукция

Это воздействие одной ткани (индуктора) на другую ткань, в результате развитие индуцируемой ткани становится качественно новым. Первой и наиболее значимой индукцией является воздействие хорды и мезодермы на эктодерму, в результате чего образуется нервная трубка. Без нервной трубки вся эктодерма будет преобразовываться в эпидермис. Это первичная эмбриональная индукция, первый шаг в цепи последовательных (вторичных, третичных) индукционных процессов в дальнейшем развитии.

Установлено, что существуют «специфические индукторы», т.е. вещества, оказывающие индуцирующее действие в ничтожных концентрациях, и различающиеся по конечному результату своего действия. Так, экстракт из печени млекопитающих индуцирует главным образом развитие мозговых структур, а экстракт костного мозга – мезодермальных.

Способность эмбрионального зачатка к восприятию индукционного стимула называется – компетенцией.

в) межклеточные взаимодействия

Это взаимодействие клеток или слоев при контакте или на расстоянии. Взаимодействие на расстоянии идет с участием биологически активных веществ (БАВ). Это могут быть белки, гормоны и др. На ранних этапах эмбрионального развития это гормоны матери, так как у эмбриона не образованы собственные эндокринные железы. Гормоны не вызывают новую дифференцировку, но они усиливают её.

Благодаря межклеточным взаимодействиям осуществляются такие явления как морфогенетическое перемещение клеток, эмбриональная индукция, адгезия клеток.

г) адгезия – способность клеток к слипанию. В эксперименте клетки эктодермы, мезодермы и энтодермы разделяли и перемешивали между собой. Далее они вновь собираются в отдельные группы, каждая из которых представляет собой клеточный агрегат из однородных клеток. Образуются снова три зародышевых листка, располагающиеся нормально относительно друг друга.

В процессе адгезии принимают участие особые белковые молекулы. Они называются молекулы адгезии клеток (МАК), их около 100 видов.

Другая гипотеза утверждает, что контакты между подобными клетками сильнее, чем между чужеродными клетками.

Избирательная адгезия клеток определенного зародышевого листка друг с другом является необходимым условием нормального развития.

д) гибель клеток – это необходимый процесс, потому что для образования отдельных структур (протоки, каналы, отверстия и др.) нужно разрушение части клеток.

Выделяют два принципиально различных типа клеточной гибели: апоптоз (в переводе с греческого «отпадающий») и некроз.

Апоптоз – физиологическая, генетически предопределенная гибель клетки. Наряду с прочими механизмами морфогенеза он способствует достижению характерных для определенного биологического вида черт его морфофункциональной организации. Следовательно, апоптоз является естественным, эволюционно обусловленным и генетически контролируемым механизмом морфогенеза.

Некроз – нефизиологическая гибель клетки, в связи с воздействием неблагоприятных факторов (механических, химических, физических и др.). Некроз обычно сопровождается воспалением и является патологическим процессом.