2. Филогенез выделительной системы хордовых:

У низших позвоночных в эмбриогенезе последовательно закладываются органы выделительной системы сначала в головном отделе (предпочка), затем в туловищном (первичная почка). У высших позвоночных, кроме этих двух, образуется еще третья закладка в тазовом отделе (вторичная почка).

а) строение головной почки (предпочки)

Предпочка или головная почка (pronephros) имеет наиболее примитивное строение. Она закладывается у всех позвоночных на ранних стадиях эмбрионального развития в головном конце тела и состоит всего из 6-12 нефронов, представляющих собой структурно-функциональные единицы органа выделения. Нефрон предпочки начинается воронкой с ресничками, открывающейся в целом (вторичная полость тела), а короткий и прямой выделительный каналец, отходящий от воронки, открывается в общий для них всех мочеточник, который растет вдоль позвоночника и открывается в клоаку. Рядом с воронкой, за брюшиной, развивается несколько сосудистых клубочков. Продукты диссимиляции из клубочков поступают в целомическую жидкость, а затем, смешиваясь с ней, попадают в нефростомы, канальцы и мочеточник. Несовершенство предпочки заключается в отсутствии прямой связи между кровеносной и выделительной системами. Продукты распада постоянно присутствуют в целомической жидкости.

У современных позвоночных предпочка существует только в эмбриональном периоде. Во взрослом состоянии пронефрос функционирует лишь у некоторых круглоротых.

б) строение туловищной почки (первичной)

Первичная, или туловищная, почка (mesonephros) – второй этап эволюции выделительной системы позвоночных. Она закладывается в туловищных сегментах тела. Строение нефрона усложняется – на спинной стенке выделительного канальца появляется слепой вырост в виде двустенной чаши (капсулы почечного клубочка).

В эту капсулу врастает сосудистый клубочек, образуя вместе с капсулой почечное тельце. Благодаря этому возникает прямая связь между кровеносной и выделительной системами. Удаление продуктов распада из организма происходит более полно и быстро. Прогрессивным изменением нефрона следует считать удлинение выделительного канальца, благодаря чему он становится извитым, а также дифференцировку его отделов. В итоге в канальцах первичной почки начинают осуществляться процессы обратного всасывания таких продуктов, как вода, глюкоза и др., т.е. происходит концентрация мочи.

Количество нефронов в первичной почке по сравнению с предпочкой увеличивается, так как на каждом первичном канальце позднее возникает один или несколько добавочных нефронов путем своеобразного почкования. Первичная почка функционирует у низших позвоночных (рыбы, амфибии) в течение всей жизни, у высших (рептилии, птицы, млекопитающие) сохраняется только в эмбриональном состоянии.

в) строение тазовой почки (вторичной)

Вторичная, или тазовая, почка (metanephros) закладывается у высших позвоночных в сегментах тела, лежащих кзади от туловищной почки.

Отличительный признак нефронов – отсутствие воронки, благодаря чему связь с целомом полностью утрачивается. Нефрон начинается прямо с почечного тельца. Выделительный каналец дифференцируется на ряд отделов – проксимальный извитой каналец, дистальный извитой каналец, петля нефрона и т.д. Клубочковый аппарат упрощается, в частности количество капиллярных петель в клубочке уменьшается, фильтрационная способность отдельного клубочка снижается, зато усложняется строение канальцев, увеличивается их длина. Одновременно в канальцах интенсивно происходят процессы обратного всасывания. Моча в полости капсулы клубочка содержит некоторое количество полезных для организма низкомолекулярных соединений: сахара, витамины, аминокислоты, хлориды и т.д. При прохождении мочи по отделам канальцев происходит реабсорбция этих веществ и большей части воды обратно в кровь.

Главное звено в механизме реабсорбции воды – петля нефрона, которая появляется только у млекопитающих.

От каждого первоначального нефрона путем почкования образуется несколько вторичных, в связи с чем, количество нефронов возрастает во много раз, и общая выделительная поверхность резко увеличивается.

Основное направление эволюции выделительной системы – увеличение выделительной поверхности, что обеспечивает более быстрое и полное удаление продуктов обмена, и дифференцировка выделительного канала, предупреждающе

го потерю организмом воды.

ТЕМА ЗАНЯТИЯ: Общие вопросы экологии. Биосфера и человек.