29. Закладка и дифференциация цветковых почек. Факторы, определяющие их. Практическое использование.

Закладка и дифференциация цветковых почек. Непременное условие плодоношения любой возделываемой породы – наличие цветковых почек. На закладку почек, начинающуюся в предшествующий сезон, влияет множество факторов, стимулирующих или ингибируюших их дифференциацию. Знание закономерностей вегетативного и генеративного развитая растений, умение сбалансировать эти процессы позволяет добиться ежегодной и высокой продуктивности насаждений. Для перехода растений к генеративному развитию необходимы особые условия, отличающиеся от тех, которые определяют вегетативный рост. При этом генеративные этапы развития в большей мере зависят от условий произрастания растений, чем вегетативные. Цветковые почки не закладываются или процесс их дифференциации замедляется при низкой освещенности (менее 30 % полной освещенности), при постоянной повышенной влажности почвы и особенно воздуха из-за обилия осадков, а также при температуре ниже 15 0С. Быстрый переход растений к плодоношению в первую очередь определяется наследственными особенностями возделываемых пород и сортов, которые делятся на скоро-, средне- и позднеплодные. У растений семенного происхождения решающее значение при этом имеет возрастное состояние. Формирование цветковых почек у них может начаться только после прохождения ювенильного периода онтогенеза, продолжительность которого у многолетних растений достигает иногда 10 лет и более. Обработка физиологически активными веществами, ускоряющими плодоношение, не действует на сеянцы, находящиеся на ювенильной стадии. При использовании черенков с плодоносящих деревьев молодые саженцы вступают в плодоношение на несколько лет раньше, чем семенные растения. Кроме того, они лучше поддаются влиянию различных факторов, ускоряющих плодоношение. Ускорить плодоношение удается с помощью регуляторов роста, использования слаборослых клоповых подвоев, частичной подрезки корневой системы и других приемов, приводящих к торможению роста побегов в длину или быстрому окончанию их роста. У многолетних растений плодоношение определяется закладкой цветковых почек в год, предшествующий плодоношению. Если этот процесс протекает нормально, ежегодно формируются высококачественные плоды. Закладка чрезмерного количества цветковых почек приводит к излишней трате пластических веществ из-за осыпания цветков и завязей, а также к измельчанию плодов и периодичному плодоношению.Закладка цветковых почек начинается в первые дни после окончания роста обрастающих генеративных побегов. В более северных районах, а также в горах этот процесс начинается позже. В засушливый летний период цветковые почки закладываются раньше, чем во влажный. Короткие приросты более склонны к закладке цветковых почек, чем длинные. Причинами образования коротких приростов могут быть плохие условия питания и орошения, недостаточный уровень агротехники, несовместимость подвоя и привоя, слабое развитие корневой системы, сортовые и другие особенности. Короткие приросты из-за анатомического строения затрудняют перемещение веществ. Во всех случаях переход от вегетативного к генеративному процессу связан со слабым поступлением влаги и питательных элементов, в первую очередь азота, к местам синтеза органических веществ (т.е. листьям), а также с затрудненным оттоком продуктов ассимиляции и соответствующим изменением характера и направленности обменных процессов. Более медленный ход обменных процессов обусловливает переход к генеративному развитию. В результате закладка цветковых почек, как правило, коррелирует с высоким содержанием крахмала и белкового азота в плодоносных органах. При нормально функционирующей проводящей системе происходит активный отток продуктов ассимиляции. В связи с этим молодые растения, у которых мало пунктов роста, образуют длинные (приросты. Это заметно у сортов с низкой пробудимостью почек, которые поздно вступают в плодоношение. При высокой же пробудимости почек и низкой побегообразовательной способности у пород или сортов число таких пунктов значительно возрастает, но обеспеченность их продуктами ассимиляции недостаточна, формируются короткие приросты. В результате создаются условия для быстрого перехода к плодоношению. Если долго стоит засушливая погода, рост побегов также ослабляется и на следующий год наблюдая обильное цветение. При таких условиях возможно даже цветение саженцев в питомнике, что объясняется слабым оттоком продуктов ассимиляции. Скороплодность многих косточковых пород связана со скороспелостью почек, приводящей к образованию системы побегов с несколькими порядками ветвления. Развитие же проводящей системы у побегов высоких порядков ветвления ослаблено, что и создает предпосылки для закладки на них цветковых почек. Календарные сроки закладки цветковых почек варьировать в значительных пределах: Яблоня 11 июня – 21 августа, Груша 21 июня – 12 августа,Вишня 9 июня –2 августа, Слива 21 июня – 9 августа, Персик 30 июня– 17 сентября. Объясняется это различными причинами природного характера, породно-сортовыми особенностями, спецификой плодоношения, возрастом насаждений и др. Будущая цветковая почка на плодовых образованиях проходит в мае – июне прежде всего вегетативную фазу развития, сходную с фазой формирования вегетативных органов. После заложения определенного числа вегетативных зачатков деятельность конуса нарастания затухает, что совпадает с окончанием роста побегов. В дальнейшем у одних почек до осени продолжается заложение зачаточных листьев и они остаются вегетативными, у других почек верхушечный конус при делении клеток меристемы в течение 5. ..8 дней, увеличивается в размерах, принимает форму выпуклости, или бугорка, представляющего собой зачаточную ось соцветия. По этому отчетливому диагностическому признаку, а также по наличию 3...4 слоев мелкоклеточной меристемы судят о начале закладки цветковых почек. В дальнейшем их развитии выделяют несколько основных этапов дифференциации: I. Образование выпуклости на вершине конуса нарастания, образование генеративной меристемы (начало июня). II. Обособление цветковых бугорков – первых зачатков цветков (начало июля). III. Образование цветоложа и закладка на нем зачатков околоцветника – чашелистиков и лепестков (середина июля). IV. Закладка пыльников и плодолистиков – спорофилогенез (конец июля). V. Формирование пыльцевых гнезд и семяпочек – развитие архиспориальных тканей, спорангиогенез (начало сентября). VI. Образование пыльцы и зародышевых мешков, микро- и мегаспорогенез (перед уходом в зиму). VII. Образование гамет и раскрытие цветков – гаметогенез (весна). В точках роста генеративных побегов к моменту начала дифференциации почек обмен веществ смещается в сторону образования углеводов. Сроки начала дифференциации цветковых почек и продолжительность этой фенофазы зависят от породно-сортовых особенностей, возраста растения, типа плодоносных побегов, погодных условий и района произрастания, агротехники. У косточковых пород этот процесс начинается раньше, чем у семечковых. В холодное дождливое лето генеративные зачатки закладываются позднее, развиваются медленнее, чем в жаркую и сухую погоду. У молодых деревьев дифференциация цветковых почек происходит позже, чем у старых; на разных плодоносных побегах она начинается в разное время: раньше да коротких побегах (типа кольчаток, букетных веточек и др.) и позднее на длинных однолетних побегах. В результате на одном дереве можно наблюдать цветковые почки, находящиеся на разных этапах дифференциации в зависимости от времени окончания роста того или иного побега. В северных районах отмечается несколько более ранняя дифференциация цветковых почек, чем в южных. У пород, сортов, происходящих от восточноазиатских видов, этот процесс начинается раньше, чем у европейских. Несоответствие в темпах дифференциации цветков наблюдается и в пределах соцветий, которые формируются у ряда пород.