84. Подкласс Арециды. Характеристика порядков: Пальмы, Аронниковые.

ПОДКЛАСС АРЕЦИДЫ (ARECIDAE)

Подкласс арециды представляет собой третью ветвь однодольных. Это очень древняя линия эволюции, характеризующаяся большим морфологическим и экологическим своеобразием. Наряду с очень большим разнообразием травянистых форм, среди которых много эпифитов и лиан, а также водных растений, имеется много вторичнодревовидных растений. Преобладание вторичнодревовидных, точнее пальмовидных, форм с крупными листьями и явственными черешками является одной из наиболее характерных особенностей арецид. В процессе эволюции арецид происходила постепенная редукция цветка что компенсировалось возникновением очень специализированных сложных соцветий, обычно снабженных сильно развитым кроющим листом. В подклассе арециды 5 порядков объединяемых в 2 надпорядка. Арециды имеют общее происхождение с лилиидами и алисматидами. Все три подкласса однодольных произошли от гипотетического вымершего предка, который, по всей вероятности, был многолетней корневищной травой, еще лишенной сосудов. Цветки имели спиральное расположение частей и были лишены нектарников. Пыльцевые зерна были 2-клеточные и однобороздные, а гинецей был апокарпный и состоял из примитивных кондупликатных плодолистиков. Подкласс Арековые – ARECIDAE. Арековые включают 4 порядка, 7 семейств, 344 рода и около 6 500 видов. Для них характерно постепенное упрощение цветка, сходно со строением слабо специализированных представителей порядка лилейных. Этот процесс сочетается с образованием сложных соцветий, имеющих сильно развитый кроющий лист или покрывало. Наблюдается переход к вторично древесным формам (пальмы), к эпифитному (ароидные) и свободно плавающему образу жизни (рясковые).

Надпорядок 1. Пальмовые (Аrесаnае)

Порядок 1. Пальмы (Arecales). Более или менее древовидные растения, большей частью характеризующиеся хорошо развитым прямым колонновидным стволом. Листья большие, ясно расчлененные на черешок и пластинку. Сосуды во всех органах. Цветки обычно в более или менее разветвленных бокоцветных соцветиях, мелкие, обоеполые или чаще однополые, актиноморфные или слабозигоморфные, 3-членные, энтомофильные или анемофильные. Септальные нектарники обычно развиты. Околоцветник в 2 кругах или, реже, спиральный, свободнолистный или частично сростнолистный, редко отсутствует или рудиментарный. Тычинок обычно 6 в 2 кругах, но иногда меньше или больше. Пыльцевые зерна 2-клеточные, однобороздные (с простой или трехлучевой бороздой) или, реже, с 2 дистальными бороздами, иногда 1 — 3-поровые. Гинецей обычно состоит из 3 плодолистиков (иногда их до 7 — 10 или только 1), апокарпный или гораздо чаще синкарпный, иногда псевдомономерный; в каждом плодолистике или в каждом гнезде завязи обычно по 1 семязачатку. Семязачатки анатропные или иногда гемитропные, кампилотропные или ортотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плоды — сухие или мясистые костянки или, реже, ягодообразные. Семена с обильным эндоспермом и очень маленьким зародышем.

Семейство пальмы.

Семейство - пальмы (Arecaceae) насчитывает около 210 родов и более 300 видов. Эти растения широко распостранены в тропических и субтропических областях, входя в состав лесных сообществ и других групировок. В большинстве пальмы - древесные растения, не имеющие вторичного прироста и обычно не ветвящиеся, реже – древесные лианы или почти бесстебельные розеточные растения или с сильно укороченным стеблем. Листья черешковые, складчатые, перисто или веерно расчлененные, редко цельные, собранные на верхушке ствола и вместе с черешком достигают 10-15 м длины.

Цветки мелкие, актиноморфные или слабозигоморфные, раздельнополые, собраны в крупные, сильно разветвленные метелки. Околоцветник из 6 листочков, тычинок 6, завязь верхняя образована 1-3 свободными или срастающимися плодолистиками. Рыльца сидячие или почти сидячие. В каждом плодолистике располагается по 1 семязачатку, причем при созревании плода 2 из 3 плодолистиков часто не развиваются. *Р₃₊₃ А_3,6,9,∞ G₍₃₎ или ₃. Плоды односеменные и образуют сухую или мясистую костянку с эндокарпием, окруженную у основания разрастающимся околоцветником, редко встречаются ягодообразные. Плоды используются для получения масла или могут употребляться в пищу.

Представителями является финиковая (Phoenix dactylifera L.) и кокосовая пальмы (Cocos nucifera L.).

Порядок 4. Рогозовые (Typhales). Стоит очень близко к пандановым и имеет общее с ними происхождение. Корневищные травы с цельными продолговато-линейными листьями. Сосуды во всех органах. Цветки мелкие, однополые, собранные в шаровидные соцветия или цилиндрические початки, анемофильные. Околоцветник редуцирован, сведен к мелким пленчатым лопастным чешуйкам или тонким членистым щетинкам. Тычинок большей частью 3, реже меньше или больше, свободных или более или менее сросшихся. Пыльцевые зерна 2-клеточные, с одной поровидной апертурой. Гинецей псевдомономерный, с 1 висячим семязачатком. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм ядерный. Плод сухой, нераскрывающийся. Семя с обильным мучнистым эндоспермом, окружающим прямой зародыш.

Семейство рогозовые.

Надпорядок 2. Аронниковые (Аrаnае)

Порядок 5. Аронниковые (Arales). По всей вероятности, имеет общее происхождение с пальмами и циклантовыми от предков арецид. Надземные или болотные травы, нередко с более или менее деревянистым стеблем, иногда лианы и эпифиты, реже водные. Листья в большинстве случаев с черешками, цельные или более или менее расчлененные. Сосуды только в корнях. Цветки очень мелкие и редуцированные, обоеполые или однополые, собранные в початки, прикрытые обычно кроющим листом — покрывалом, которое иногда окрашено и производит впечатление околоцветника. Околоцветник в обоеполых цветках развит, обычно из 6 или 4 сегментов в 2 кругах, свободных или сросшихся, в однополых же цветках в огромном большинство случаев отсутствует. Тычинок 6 или 4 или меньше (3 — 1), редко 8; пыльники раскрываются порами или щелями. Пыльцевые зерна 2-клеточные или реже 3-клеточные, однобороздные, однопоровые, безапертурные и других типов. Гинецей обычно из 3 плодолистиков, синкарпный, иногда псевдомономерный, с 1 — многими семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки анатропные, гемитропные или иногда ортотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный. Плод обычно ягода, редко сухой и неправильно раскрывающийся. Семена большей частью с обильным эндоспермом.

Семейства: аронниковые и рясковые.

Семейство аронниковые (Araceae) включает 110 родов и более 1800 видов, распространенных преимущественно во влажных тропических лесах. Это эпифиты, травянистые или одревесневающие лианы, корневищные влаголюбивые травы или клубнеобразующие эфемероиды. В умеренной зоне наиболее обычные представители это белокрыльник (Calla palustris L.) и аир болотный (Acorus calamus L.) - типичные болотные или прибрежно- водные растения, участвующие в образовании сплавин. Листья очередные, черешковые с листовой пластинкой разнообразной формы. Цветки актиноморфные, невзрачные, с простым 4-6 членным околоцветником или голые, плотно спирально собраны в початок, имеющий у основания ярко окрашенное покрывало разнообразной формы и строения. Покрывало часто образует трубку или ловушку для насекомых-опылителей, привлекаемых запахом или температурой соцветия. Тычинок 4-6 свободные или сросшиеся в синандрии. Цветки однополые, причем мужские занимают верхнюю часть початка, а женские – нижнюю. Завязь верхняя 1-3 гнездная образована 2-3 сросшимися плодолистиками или имеет 1 или несколько семязячатков в гнезде. *Р₀ А₆ G₍₁₎ (белокрыльник). *Р₆ А₆ G₍₃₎ (аир). Плоды одно- или многосеменные ягоды, собранные в соплодие. Лекарственным сырьем является корневище аира, которое применяют в виде отвара в качестве ароматической горечи, а также входит в состав различных сборов. Отвар корневищ белокрыльника применяют в качестве отхаркивающего, противолихорадочного, диуретического средства.

Семейство рясковые (Lemnaceae) завершает гидрофильную линию аронниковых. Включает 6 родов и около 30 видов, распространенных повсеместно. Все представители свободно плавающие или частично погруженные травянистые растения, вегетативное тело которых превращено в крошечную пластинку различной формы, называемую листецом. Корни отсутствуют или слабо развиты и не достигают грунта. На одном из полюсов закладываются вегетативные и генеративные почки. Соцветия состоят из 1-2 мужских и 1- женского цветка. Околоцветник отсутствует, тычинок в мужском цветке 1, редко 2. Гинецей ценокарпный с 1-4 семязачатками. Плоды мешковидные с несколькими семенами.

Представители: виды ряски - ряска малая (Lemna minor L.), р. тройчатая (L.trisulka L.), многокоренник (Spirodela polyrhiza L.).

85. Влияние климатических факторов на растения.

86. Влияние биотических факторов на растения. Жизненные формы растений.

87. Фитоценозы, их структура, ярусность. Ареал, его виды.

88. Понятие флоры. Флористическое районирование. Растения эндемики, реликты, космополиты.

89. Понятие растительности, ее зональность. Основные растительные зоны Земли. Растительность Беларуси.

90. Рациональная эксплуатация запасов лекарственных растений. Охрана природы.

Ботаническая география – раздел ботаники, изучающий закономерности распределения растений и растительности по поверхности Земли. Включает в себя экологию растений, геоботанику и географию растений.

ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

Экология растений изучает взаимоотношения растений со средой обитания, друг с другом и другими организмами.

Среда обитания – все, что окружает организм и прямо или косвенно влияет на его состояние, развитие, рост, размножение и т.д. Среда обитания слагается из множества элементов органической и неорганичес¬кой природы, одни из которых могут быть необходимы организму, другие безразличны, третьи – вредны. Элементы среды, воз¬действующие на растение, называют экологическими факторами. В природе они дейс¬твуют комплексно. Совокупость экологи¬ческих факторов, без которых организм существовать не может - условия существования.

Классификация экологических факторов:

1) абиотические: эдафические (химический и механический состав почв, ее температура, влажность и др.); климатические (солнечная радиация, температура и влажность воздуха, ветер и т.д.); орографические (рельеф местности);

2) биотические  воздействие других организмов и человека.

Эдафические факторы - комплекс факторов, связанных с почвой. Влажность почвы  количество почвенной воды, доступной растениям. Абсолютное содержание воды в почве зависит от количества и режима выпадения осадков, уровня стояния грунтовых вод, размеров частиц почвы. Часть воды так прочно удерживается частицами почвы, что недоступна растениям. Всасывание воды может затрудняться низким рН, большой соленостью или низкой температурой почвы. Поэтому абсолютное содержание воды в почве не всегда характеризует влагообеспеченность растений.

Показатель рН почв – от 3,0 до 9,0 и даже до 10,0. Большинство растений предпочитает нейтральную, слабокислую или слабощелочную реакцию почвенного раствора (рН 6,5-7,5). На кислот-ность почв влияют ионы водорода, алюминия, магния, а на щелочность – натрия и гидроксила. От рН зависят процессы минерального питания растений. При рН 3 или >9 повреждается протопласт клеток корня большинства растений. В щелочных почвах Fe, Mn, фосфаты, некоторые микроэлементы связываются в малорастворимые соединения, поэтому растения не могут получать их в достаточном количестве. При рН < 4 - 4,5 резко увеличивается концентрация ионов Al3+, которые становятся высокотоксичными для растений

К очень кислым (рН  3,0-3,5) относятся торфяники и лесные оподзоленные почвы. К кислым (рН  4,0-5,0)  большинство дерново-подзолистых почв. К слабокислым  северные черноземы. Нейтральные  черноземы и бурые почвы сухих степей. Щелоч¬ные  сильно карбонатные сероземы полупустынь, солонцевые почвы и солонцы.

Ацидофилы – растения кислых почв. Аци¬дофильными растениями являются черника, ландыш, колосок душистый, вереск, мхи и др. Кислотоустойчивы и неко¬торые культурные виды  чай, лен, люпин, картофель, тимофеевка. Для люпина и картофеля значения рН 4,0-5,0 считаются оптимальными.

К базофильным, растениям щелочных почв, относятся мать-и-мачеха, клевер луговой, костер безо¬стый, вет¬реница, хохлатка, володушка, черемша, горошек посевной и др. Свекла, люцерна, клевер не переносят кислых почв, а предпочитают нейтральные или слабощелочные с рН 7,0-8,0. У культурных форм четко выявляется не только видо¬вая, но и сортовая реакция растений.

Химический состав почвы требует определенной адапта¬ции растений. Для большинства растений легко растворимые хлориды и суль¬фаты токсичны, вызывают глубокие нарушения в обмене веществ, сопровождающиеся накоплением продуктов аномально¬го или неполного превращения. Поэтому на засоленных почвах можно обнаружить лишь те виды, протоплазма которых устойчива к этим солям – галофилов. Некоторые растения (крапива двудомная, белена черная, дурман обыкновенный и др.)  нитрофильные (азотолюбивые) виды. Не многие виды могут расти на почвах, содержащих соли тяжелых металлов  меди, свинца, цинка и др. Вредному действию солей растения противо¬стоят путем накопления сахаров, амидов, органических кислот. Химические элементы почвы оказывают значительное влия¬ние на биосинтез действующих веществ в лекарственных расте¬ниях. Сырье, содержащее сердечные гликозиды, способно накап¬ливать Мn и Мо; содержащее сапонины  Мо, Va, Sг, Сu, Мn.

От механического состава зависит объем воздуха, находящегося в порах между частицами почвы, который увеличивается от глин к пескам.

Содержание гумуса и элементов минерального питания. Наиболее важны растворимые соединения азота, фосфора, калия, т.е. так называемых элементов плодородия. Чем богаче гумусом почвы, тем большая доля всех питательных веществ биогеоценоза содер¬жится в почве, причем активный мягкий гумус всегда благоприят¬нее, чем бедный питательными веществами грубый гумус.

Вода. Важнейший экологический фактор в жизни наземных растений  вода, т.к. она является лучшим растворителем, а потому входит в состав всех клеток и необходима для протекания физиологических процессов. Почти повсеместно, кроме влажных тропиков, растения испытывают засуху, временный недостаток воды. При этом различают атмосферную засуху, связанную со снижением относительной влажности воздуха, а также почвенную, которая наблюдается при уменьшении почвенной влаги, доступной растению.

В разных климатических зонах количество осадков различно, различна также и скорость испарения, для характеристики водообеспеченности местности введен индекс сухости: отношение количества осадков к количеству испаряемой влаги. Если этот показатель больше 1  местность гумидная (влажная), меньше 1  аридная (засушливая).

Различают несколько экологических групп растений по отношению к воде:

1. Гидатофиты – погруженные или плавающие, не имеют механических тканей и водопроводящей системы. Рдесты, элодея

2. Гидрофиты  водно-наземные растения, начинающие развитие в воде, но у взрослых верхние части побегов выступают над ее поверхностью. Обитают в литоральной зоне водоемов, могут жить и на мокрой почве вдали от водоемов. У них хорошо развита сис¬тема межклетников и воздухоносных полостей (аэренхима). Аир болотный

3. Гигрофиты произрастают на увлажненных почвах и при высокой влажности воздуха. Листовые пластинки тонкие, характерно развитие гидатод для выделения воды. Недотро¬га

4. Мезофиты – умеренного увлажне¬ния. Большинство лесных и луговых растений наших широт.

5. Ксерофиты – растения засушливых местообитаний. Для добывания и экономии воды имеют особые приспособ¬ления: мелкие листья или их редукция (саксаул, эфедра); развитие воскового налета, мощная и блестящая ку¬тикула; густое опушение из бесцветных и полых волосков (отражают солнечные лучи и соз¬дают у поверхности листа зону, в которой задерживается влага); углубленные устьица; плотная, без межклетников паренхима с большим количе¬ством механических элементов, мешающих увяданию; глубокая корневая система (у верб¬люжьей колючки до 20 м), либо поверхност-ная, но на больших площадях.

По степени зависимости растений от влажности окружающей среды можно их можно разделить на две группы: 1. Растения с меняющимся содержанием воды, или пойкилогидрические виды. Это низшие наземные растения (водоросли, грибы, лишайники, мхи), у которых гидратура протоплазмы всегда со¬ответствует гидратуре окружающего воздуха (влажности воздуха). При высокой влажности воздуха протоплазма содержит много воды и находится в активном состоянии. Если воздух сухой, то протоплазма также теряет воду, оставаясь живой и переходя при этом в состояние анабиоза. Способность клеток этих растений к высыханию связана с малой величиной или даже полным отсутст¬вием вакуолей, благодаря чему при высыхании объем клеток изме¬няется лишь незначительно и структура протоплазмы остается неизменной. 2. Растения с более или менее постоянным содержанием воды, или гомойогидрические формы. Это высшие наземные растения, водный режим которых значительно сложнее. Их клетки обладают большими вакуолями, заполненными клеточным соком, и имеют постенную про¬топлазму. Клеточный сок образует для окружающей протоплазмы внутреннее водное пространство, что делает возможной активную жизнь вне воды даже в сухом возду¬хе. Гидратура протоплазмы всегда высока (выше 96%), независимо от внешних условий.

Температура. Жизнь растений возможна лишь в определенном ин¬тервале температур: 1-45° для активной жизни, оптимальны 15-30°. Температур¬ные оптимумы различны у разных растений и даже у од¬ного растения на протяжении вегетации. Семена растений умеренной зоны прорастают при 8-25°, рост побегов начинается при температурах на несколько градусов выше 0, нижний предел роста корней 2-5°. Температурные оптимумы роста корней, та¬ким образом, несколько ниже, чем оптимумы роста стеб¬лей. Поэтому корни трогаются в рост обычно первыми, задолго до распускания почек, и не прекращают его до поздней осени. Цветение - капризный процесс в уз¬ком интервале температур. Некоторые растения (одно- и двулетние озимые) зацветают только в том случае, если на протяжении нескольких недель подвергались дей¬ствию низких температур (от -3 до -13°). А чтобы рас¬крылись бутоны и созрели плоды, нужно больше тепла.

Самая низкая температура, при которой возможен фотосинтез, по-видимому, равна 5...- 8°. Ассимилируют углекислоту в этих условиях хвойные растения  ель и сосна.

Разли¬чают холодолюбивые, или криофильные, и теплолюбивые, или термо¬фильные, виды. Первые при¬урочены к полярным и высо¬когорным областям, а также к холодным местообитаниям умеренных широт. Вторые  в тропическом и субтропическом климате, а в умеренных поясах  на хо-рошо прогреваемых участ¬ках.

Приспособление к высоким температурам. Чтобы снизить нагрев солнечными лучами растения увеличивают отражательную способность листьев (наличие кутикулы, воскового налета, волосков), и интенсивность испарения. Сопротивляемость растения действию высоких температур связана со свойствами его белков. Некоторые водоросли, встречающиеся в горячих во¬доемах, выдерживают температуру до +85 °С.

Приспособление к низким температурам. В тундровой зоне многолетние растения имеют стелющиеся побеги, которые засыпаются снегом, защищающим их от замерзания. Это так называемые "стланцы". В горных районах образуются подушковид¬ные формы, позволяющие сохранить более постоянную тем¬пературу. На клеточном уровне устойчивость к низким температурам связана с обезвоживанием клеток и ослаблением дыхания, увеличением концентрации сахаров, повышением осмотического давления, а так¬же образованием этиленгликоля и глицерина  веществ, понижающих температуру замерзания.

Свет. Для фотосинтезирующих растений свет является важнейшим эко¬логическим фактором. Наиболее активные участки спектра  оранжево-красные, сине-фиолетовые и ультрафиолетовые. Желто-зеленые и инфракрасные лучи почти не поглощаются.

Растения подразделяются по отношению к свету на: 1. све¬толюбивые (гелиофиты)  растения открытых местообитаний (степные и луговые травы). У них часто наблюдается розеточное расположение листьев, уко¬роченный стебель. Цветки некоторых гелиофитов могут поворачиваться за солнцем (подсолнечник, череда). У растений освещенных мест в листьях хорошо развита палисадная паренхима, клетки мелкие, рас¬положены компактно, без крупных межклетников, мно¬гочисленные устьица мелкие. Хлоропластов в клет¬ках много, но они небольшие и в них мало хлорофилла.

1. тенелюбивые (сциофиты) – живущие в постоянной тени. На вы¬рубках они часто погибают.

2. 3. теневыносливые (фа¬культативные гелиофиты)  легко переносят некоторые затенение (большинство лесных рас¬тений).

У растений часто наблюдается мозаичное расположение листьев. Размер теневых листьев больше, чем освещенных.

Адаптация к условиям освещения основана на каче¬ственном различии пигментов у растений освещенных и затененных местообитаний. Хлорофилл-a содержится в большом количе¬стве у растений хорошо освещенных местообитаний. У те¬нелюбов значительная часть пигментов представлена хлорофиллом-b, отличающимся повышенной способно¬стью к светосорбции. В тени растения почти лишены красного света и довольст¬вуются синими лучами. Хлоро¬филл-a, накапливающийся в листьях теневых растений, обладает большим сродством к синим лучам.

Биотические факторы. Живые организмы могут оказывать прямое, непосредственное влияние на другие организмы (паразит-хозяин, эпифиты (орхидеи и папоротники), мико¬риза) и косвенное (деревья затеняют травянистые растения  изменяют интенсивность освещенности, микроорганизмы, разлагая опавшие листья, увеличивают содержание гумуса в почве). Эффекты химического характера, когда одни высшие растения, выделяя в окружающую среду продукты своего метаболизма, препятствуют росту других, называют¬ся аллелопатией. Иногда вторичные вещества в большом количестве вы¬деляются в окружающую среду либо живыми растениями, либо при разложении опада. Через почву они могут влиять на другие сосудистые растения, почвенных животных, бактерии и грибы. Накопление в почве вто¬ричных веществ доминантных растений может вести к ис¬ключению из состава сообщества других видов.

Отношения растений и фитофагов привели в ходе эволюции к возникновению у растений широкого круга защитных приспособлений: шипов, колючек, плотного опушения. Например, растения коровяка (Verbascum) покрыты плотным войлочным опущением и на пастбищах остаются нетрону-тыми. Существует химическая защита растений: многие биоло¬гически активные вещества (алкалоиды, таннины и другие фенольные соединения) вырабатывались, вероятно, в ответ на действия фитофагов. Способность растений вырабатывать ток¬сины и накапливать их в своих тканях дает им конку¬рентное преимущество.

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ КАК СПОСОБ АДАПТАЦИИ

РАСТЕНИЙ К ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ

Мы рассматривали отдельные экологические фак¬торы и их влияние на растения. Под воздействием этих факторов складывается определенный морфологический облик или жизнен¬ная форма. Жизненные формы – это исторически сложившиеся адапта¬ции растений к совокупности многих экологических факторов, т. е. к специфике местообитания в целом. Жизненная форма может меняться с переменой условий существования. С другой стороны, в разных флористиче¬ских областях, при условии сходства климата, почв, растительно¬сти, систематически далекие друг от друга виды могут образовы¬вать сходные, аналогичные или конвергентные жизненные формы. Например, суккулентные «кактусовидные» формы в Централь¬ной Америке представлены кактусами, а в Африке – растения¬ми из семейства молочайных. В высокогорьях почти всех облас¬тей мира можно встретить подушковидные формы самых разных растений.

По И.Г.Серебрякову, жиз¬ненная форма — это своеобразие тех или иных групп растений, выраженное в специфике их сезонного развития, в способах еже¬годного нарастания и возобновления, во внешней и внутренней структуре их органов, а также во внешнем облике, исторически возникшем в определенных почвенно-климатических и фитоценотических условиях.

Ему принадлежит детальная классификация жизненных форм, основанная на морфологических особенностях. Все покрытосеменные и хвойные растения Серебряков отно¬сит к 4 отделам: древесные растения; полудревесные; наземные травы; водные травы.

Древесные растения включают 3 типа: деревья – растения с развитым мно¬голетним одревесневшим стволом, сохраняющимся в течение всей жизни. Кустарники имеют главный ствол в начале жизни, а затем он теряется среди равных скелетных осей. У кустарничков главная ось также имеется лишь в начале онтогенеза, а затем она сменяется боковыми осями, которые возникают из спящих почек материн¬ской оси (Ericaceae, Vacciniaceae).

Полудревесные растения - полукустарники и полу¬кустарнички, у которых сохраняются и одревесневают лишь базальные части надземных побегов, а почки возобновления располагаются близ поверхности почвы. Различия между полу¬кустарниками и полукустарничками в высоте одревесневающей части побегов (у полукустарников она составляет 20-30 см, а у полукустарничков - до 10 см).

Наземные травянистые растения подразделяются на 2 типа: травянистые поликарпики и травянистые монокарпики. Каждый из них включает множество групп и подгрупп.

Водные травы слагаются из 2-х типов: плавающие и подвод¬ные травы и земноводные травы.

Травянистые растения удобно также разделять на однолет¬ники, двулетники с развитием в первый год жизни прикорневой розетки листьев и многолетники.

Поскольку жизненные формы представляют собой адаптацию к переживанию неблагоприятных периодов года, то в разных климатических областях преобладают то одни, то другие жизненные формы. Спектры жизненных форм - отражение кли¬матических условий.

В наиболее известной системе жизненных форм Раункиера в основу положены различия в положении почек возобновления или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы (или воды) в тече¬ние неблагоприятного времени. Выде¬лено 5 типов жизненных форм:

1. Фанерофиты – почки расположены выше 30 см над почвой.

2. Хамефиты – почки возобновления на высо¬те 20-30 см.

3. Гемикриптофиты – почки возобновления расположены непосредственно на поверхности почвы, под подстилкой.

4. Криптофиты – надземные побеги отмирают полностью, почки возобновления сохраняются под землей на разной глуби¬не. В зависимости от характера субстрата криптофиты подраз¬деляются на подгруппы: 1. геофиты (почки возобновления под землей); 2. гидрофиты (почки возобновления находятся под водой); 3. гелофиты (болотные растения, у которых воздушные по¬беги находятся над водой, а почки возобновления – под водой).

5. Терофиты – однолетники, переживающие неблагоприят¬ный период в виде семян.

Физиономическая система жизненных форм: деревья, кустарники, по¬лукустарники, растения-подушки, сукуленты, лианы, травы, мхи и низшие растения.

ОСНОВЫ ГЕОБОТАНИКИ

Особи видов растений сочетаются друг с другом в определенных соотношениях, образуя расти¬тельные сообщества  фитоценозы, которые формировались в течение длительного времени, когда подби¬рались виды, способные сосуществовать друг с другом в данных условиях среды. Изучение фитоценозов является предметом фитоценологии. Закономерности распределения растительных сообществ по поверхности земного шара представляют предмет геоботаники. Каждой местности свойственны различные растительные сообщества, занимающие разные местообитания.

Фитоценоз не представляет обособленно существующее при¬родное явление. Это  растительная составляющая биогеоценоза. Но в наземных биогеоценозах растения занимают преобладающее положение и взаимосвязи между ними определяют весь его строй. Каждый фитоценоз характеризуется особыми чертами структуры (видовой состав, спектры жизненных форм, пространственное распределение).

Ассоциация  элементарная единица фитоценоза, на которой строятся классификации растительности. В последнее время принято выделять ассоциации на флористичекой основе. Растительная ассоциация имеет ярусность  вертикальное расчленение (в лесной зоне – не больше трех). Ярус выделяется по жизненным формам. Название ассоциации – по господствующим видам ярусов: ельник зеленомошный, сосняк брусничный.

Рас¬тительность – совокупность фитоценозов на определенной терри¬тории. Тип растительности – высший ранг классификации растительности, объединяет сходные растительные формации, которые выделяются по господствущей жизненной форме. Закономерности их распределения связаны прежде всего с климати¬ческими зонами (широтная зональность) и с высотными поясами в горах (вертикальная зональность). В идеале, на равнинных территориях границы климатических зон и зон растительности должны совпадать, но реально они смещаются в связи с различной уда¬ленностью от океана (континентальные особенности). Растительность пресных водоемов, засоленных участков, болот – интразональная.

Выделяют следующие зоны растительности:

Тундры. Климат суровый, среднегодовая температура ниже 0, вегета¬ционный период 2 месяца. Почти всюду вечная мерзлота. Растительность состоит из мхов, лишайников, трав, карликовых стелющихся деревьев и кустарников.

Хвойные леса. Расположены в умеренной климатической зоне. Вечно¬зеленые, за исключением лиственницы, чаще всего однородные: в север¬ных частях Европы - еловые, в средней полосе – сосновые, в Сибири – лиственничные. Характерен сплошной моховой покров, много шля-почных микоризных грибов, часто заболоченные.

Летнезеленые широколиственные и мелколиственные леса. Вегетацион¬ный период 4-6 месяцев с достаточным количеством осадков. На границе с хвойными - смешанные леса. Преобладающие породы – бук, граб, дуб, береза, осина, ольха. До распускания листьев вегетируют эфемероиды. Большое количество травянистых видов.

Жестколистные леса. Западное Закавказье, южный берег Крыма, Сре¬диземноморье. Летом жарко и сухо, зимой тепло и влажно. Вечнозеленые, цветение с декабря по апрель. Кустарниковые заросли (маквис) образованы карликовым дубом, лавром, миртом, олеандром.

Степи. Климат континентальный засушливый. Травяные фитоценозы. Господствуют злаки – ковыль, типчак, тонконог и др. Почвы черноземные, каштановые, очень плодородные.

Пустыни и полупустыни. Климат резко континентальный, аридный. Бедная растительность, не образующая сомк¬нутого покрова. Большое коли¬чество эфемеров и эфемероидов, выраженные ксерофиты: полыни, злаки, саксаул. В солончаковых пустынях – солерос, солянки.

Интразональная растительность. Верхо¬вые – сфагновые болота (влага атмосферных осадков накапливается, не имея стока). Сфагнум, клюква, осоки, росянка. Низинные – равяные болота (с высоким стоянием грунтовых вод). Гигрофильные злаки, осоки, пушица.

Современный растительный покров Земли складывается не только из природных, но и из искусственных фитоценозов.

В Беларуси естественный растительный покров занимает 65,9% всей территории. Преобладающим типом растительности является лес (35,5%). В середине XVIII в. площадь лесов составляла более 74%. В РБ зональными являются формации еловых, дубовых, ясеневых лесов. Луговые экосистемы занимают 15,8%, болотные  11,5% и кустарниковые  3,1%.

Геоботаническое районирование – деление территории на регионы, однородные по составу и структуре растительности и почвенно-орографическим условиям. На территории Беларуси выделяют три подзоны (с севера на юг): 1- дубово-темнохвойных, 2- грабово-дубово-темнохвойных, 3- широколиственно-сосновых лесов.

ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ

(ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ГЕОГРАФИЯ).

Понятие о флоре. Флора – совокупность видов растений, встречающихся в дан¬ном регионе слагающих все свой¬ственные ей растительные сообщества, заселяющих все типы местообитаний. Представление о флоре не распространяется обычно на виды, встре¬чающиеся в данной местности только как растения, раз¬водимые человеком. Растения, сознательно или случайно занесенные человеком, но оди¬чавшие и поддерживающие в ней свое существование независимо от деятельности человека – составная часть флоры.

Важнейшим признаком каждой флоры является ее видовой состав. Естественная флора Беларуси насчитывает 1737 видов, из которых 646 являются антропофитами.

Флоры различают по богатству (общему количеству видов), по сложности состава (распределение видов по родам и семействам), по особенностям систематического состава (наличие специфических групп); по связи флор определенного облика и состава с комплексом экологических условий (флоры холодных и жарких, аридных и гумидных областей и т. д.); по связи их с господствующими типами растительности (лесные, степ¬ные, пустынные, тундровые флоры и т. д.); по связи с определенными элементами рельефа (например, флоры равнин, горные, высокогорные); по географическим и генетическим элементам; по «возрасту» флоры, и т. д.

Разным флорам свойственны различные соотношения между древесными и травянистыми растениями. Резкое преобладание последних характерно для Северной и Средней Европы, Сибири. Среди травянистых растений этих пространств, в свою очередь, резко преобладают многолетние формы. Для Средиземноморской области характерна высокая чис¬ленность однолетников – эфемеров (30-35%) видового состава. Для тропических областей – деревьев, лиа¬ны; среди травянистых растений – множество эпифитов.

Классификация флор раскрывает закономерности распределения в пространстве флористических комплексов различного облика, различного систематического состава и генезиса.

Флори¬стическое районирование поверхности земного шара. Флористическое царство – самая крупная флористическая еди¬ница. На земном шаре выделяют шесть флористических царств.

Голарктическое царство охватывает внетропическую часть Северного полушария. Для него характерны се¬мейства Асегасеае, Apiaceae, Вгаssicасеае, Сагуорhуllасеае, Вегbеrydaсеае, Веtu1асеае, Рrimulасеае, Ranuncu1асеае, Sахifгаgасеае, Asparagaсеае. В прочих царствах они представлены слабо или отсутствуют. Большинство видов рода Сагех встречается только в гол¬арктическом царстве. В Голарктическом царстве выделяют растительные зоны: 1) арктическая (тундровая зона); 2) бореальная зона (хвойных лесов); 3) неморальная (широколиственных лесов); 4) степная зона;5) полупустынная зона;6) пустынная зона. Они простираются на многие тысячи километров. Беларусь расположена в подзоне южно-таежных хвойно-широколиственных лесов.

2. Палеотропическое царство – все тропики Ста¬рого Света, характеризуется многими тропическими эндемичными семействами.

3. К Неотропическому царству принадлежат Мексика и Центральная и Южная Америка, за исключением крайнего юга. Здесь много тропических семейств, об¬щих с палеотропическим царством (например, Раlmaceae), но боль¬шинство родов здесь различно. Многие семейства эндемичны, на-пример, Сасtасеае, Вгоmeliaсеае.

4. Австралийское царство изолировано: 86% его видов эндемичны, есть эндемичные семейства. Примечателен род Еисаlурtus с более чем 450 видами, образующий все леса.

5. Антарктическое царство. От Юж¬ной Америки до Новой Зеландии и окружает Антарктический кон¬тинент; где в защищенных местообитаниях встречаются лишь два туземных цветковых растения: (Сагуорhуllасеае) и злак. Важный антарктический элемент - род Nоtophagus, образующий влажные леса.

6. Капское царство - самое маленькое - юго-западная оконечность Африки, но, тем не менее, насчитывает больше 6000 видов цветковых растений и несколько эндемичных семейств. Центр таксономического разнообразия рода Еriса. Многие из наших комнатных растений, например Ре1агgonium, Amaryllus, Fresia и другие, происходят из Южной Африки.

Ареал – это часть земной поверхности (или акватории), в пределах которой встречается какой-либо вид или другая таксономическая группа (например, род или семей¬ство). Ареалов, сплошь заселенных тем или иным видом, в природе не существует. Вид присутствует в пределах своего ареала лишь на соответ¬ствующих его экологическим преферендумам местообитаниях, которые могут быть очень обычными или редкими.

Если вид произрастает на площади, ограничиваемой одной замкнутой линией, то говорят о сплошном ареале. Отдельные местонахождения иногда удалены от основного района, находятся как бы за пределами ареала – в периферических форпостах. Иногда помимо главного ареала имеется и несколько удален¬ных фрагментов, которые называют эксклавами, иногда и весь ареал распадается на несколько частей. Подобные ареалы, не образующие единой ограни¬ченной территории, называют дизъюнктивными. Их формирова¬ние определялось большей частью историческими причинами. Они образовались, когда обмен диаспорами (элементы, служащие для распро¬странения: семена, споры, вегетативные части), не¬возможен.

Изучают ареалы не только видов, но и более круп¬ных таксонов. Ареалы ро¬дов крупнее, чем ареалы относящихся к ним видов. Ареалы таксонов высокого ранга (семейств, подсе¬мейств, родов) используются для флористического районирования земного шара.

Величина ареала различна: одни формы встречаются на всех континентах (космополиты), другие – лишь на сравнительно небольшой территории (эндемики). К космополитам относятся виды, способные расселяться на большие расстояния. Споры плесневых гри¬бов встречаются почти повсюду. То же можно сказать и о многих бактериях. Из мохообразных почти по всему миру распространены печеночный мох Marchantia polymorpha и листостебельный мох Bryum argenteum и другие виды этого рода. Классический пример космо¬политов – орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum). Но орляк встречается отнюдь не повсеместно. Можно обойти большие территории и не встретить ни одного экземпляра этого папоротника. Следовательно, космополи¬ты – это не убиквисты. Истинных убиквистов среди высших растений нет. Каждый вид предъявляет определенные требования к месту обитания.

Марь белая (Chenopodium album), пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), крапивы двудомная и жгучая (Urtica dioica и Urtica wens), мокрица (Stellaria media), горец птичий (Polygonum aviculare), мятлик однолетний (Роа аппиа), подорожник большой (Plantago major) и др. широким распростране-нием обязаны человеку, это так называе¬мые антропогенные космополиты. Их расселению способствовали мировая торговля и международные транспортные связи.

Эндемики - произрастают только на ограниченной территории. Эндемичные виды часто встречаются лишь на каком-нибудь одном острове, долине или горном хребте. Только в пустыне Намиб на юге Африки растет вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis. Горные районы или острова, тем богаче эндемиками, чем дальше они удалены от материков и чем дольше находились в изоляции. Те или иные таксоны, характерные для какого-либо континента в целом или для его части, также часто называют эндемичными.

Следует различать палеоэндемизм (реликтовый эндемизм: выращиваемое в парках гинкго (Ginkgo biloba) в диком виде растет только в южном Китае. Однако ископаемые остатки свидетельствуют, что в юрском, меловом и третичном периодпх род Ginkgo был представлен целым рядом видов, распространенных почти по всему северному полушарию). Неоэндемизм – на территории Беларуси в Полесье обнаружены возникшие новые псаммофильные расы Artemisia propinqua Smirn. и Tragopogon bjelorussicus Artemcz. и болотные расы Viola uliginosa Bess.

Часто границы ареалов совпадают с морскими побережьями или высокими горными цепями, т.е. с меха¬ническими преградами для распространения. Однако столь же час¬то границы ареалов пролегают через области, где нет никаких преград. Здесь решающую роль играют климат и конкурентоспособ¬ность видов. Форма и размер ареала оп¬ределяется совместным воздействием различных факторов. В основу флористического районирования Беларуси положены ареалы 55 видов растений, границы распространения которых проходят по территории республики.

ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ ПРИРОДЫ

За последние 100 лет с территории Республи¬ки исчезло более 40 видов сосудистых растений, а также мно¬жество редких и хозяйственно ценных сообществ, отличаю¬щихся естественной продуктивностью и богатством видово¬го состава. В Красной книге, вышедшей в 1993 г., взято под охрану 156 видов сосудистых растений, 15 – мохообразных, 17 – лишайников, 9 – водорослей и грибов.

Сохранение дикорастущих видов невозможно без сохранения ландшафтов. Для подержания типичных и уникальных ландшафтов большое значение имеют особо охраняемые природные территории (ООПТ). Общая площадь ООПТ республиканского значения по состоянию на 1.01.2001г. состав¬ляет 1579 тыс. га, или 7,6% территории республики, в том числе; 1 биосферный заповедник (Березинский), 4 националь¬ных парка (Беловежская пуща, Припятский, Браславские озера, Нарочанский), 94 заказника и 548 памятников природы республиканского значения, а также 458 заказников и 333 памятника природы местного значения.

Многие виды в составе местной флоры перспективны в хозяйственном использовании и составляют важную часть природных ресурсов. Наибольшее значение имеют лекарственные, эфиромасличные, пищевые (ягодные, плодовые, орехоплодные, медоносные), технические (красильные, гуттаперче- и смолоносные, волокнистые), декоративные и кормовые растения.

Рациональная эксплуатация запасов лекарственных растений. Для определения оптимальных усло¬вий заготовки сырья необходимо знать скорость возобнов¬ления зарослей ЛР после эксплуатации. В сосняках ежегодная заготовка надземных частей ландыша в течение 4 лет приводит к уменьшению числа цветущих побегов и увеличению числа однолистных, а биомасса уменьша¬ется при этом в 4 раза. Быстрее всего заросли ландыша восста¬навливаются в дубравах - полное восстановление биомассы проис¬ходит здесь за 2 года. В сосняках же за этот период восстанови¬лось только 55 % биомассы. Но для восстановления структуры популяции необходимо более длительное время. Поэтому рекомен¬дуется заготавливать ландыш в зоне широколиственных лесов 1 раз в 4 года, а на северных территориях – 1 раз в 5-6 лет. Аналогичные данные о сроках восстановлении популяций после заготовок сырья были получены для брусники, черники и некоторых других лекарственных растений.

Значительно большее время на восстановление требуется тем растениям, у которых заготавливаются подземные органы. На¬пример, после заготовок корневищ пиона уклоняющегося, папоротника мужского или горца змеиного не¬обходим перерыв в 20-30 лет.

К настоящему времени имеются сведения приблизительно по 30 видам лекарственных растений о скорости восстановления их зарослей после эксплуатации.

Рациональная эксплуатация зарослей ЛР предполагает следующие меры: 1) не превышать научно-обоснованные предельно допустимые размеры заготовок; 2) правильно организовывать заготовку для облегчения восстановления зарослей (не топтать, не вырывать с корнем, оставлять определенное количество цветущих экземпляров, при заготовке подземных органов выровнять участок и подсадить на нем часть выкопанных корневищ и т.п.); 3) не проводить заготовку на одной и той же площади до тех пор, пока заросли не возобновятся в прежнем объеме; 4) проводить заготовку только в установленные для каждого вида сроки; 5) правильно сушить и хранить сырье, чтобы сохранить в нем как можно больше действующих веществ; 6) использовать растения комплексно; 7) вводить в культуру виды лекарственных растений с недостаточным эксплуатационным запасом; 8) использовать агротехнические приемы для увеличения урожайности и содержания действующих веществ.