13. Покровные ткани древесных частей растения: цитологические особенности, происхождение, локализация.

14. Покровные ткани неодревесневших частей растения: цитологические особенности, происхождение, локализация.

Покровные ткани располагаются на поверхности всех органов растения. Они выполняют главным образом защитную функцию — защищают растения от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, резких колебаний температуры, излишнего испарения и т. п. В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей —эпидермис, перидерму и корку.

Эпидермис (эпидерма, кожица) — первичная покровная ткань, расположенная на поверхности листьев и молодых зеленых побегов. Она состоит из одного слоя живых, плотно сомкнутых клеток, не имеющих хлоропластов. Оболочки клеток обычно извилистые, что обусловливает их прочное смыкание. Наружная поверхность клеток этой ткани часто одета кутикулой или восковым налетом, что является дополнительным защитным приспособлением. В эпидерме листьев и зеленых стеблей имеются устьица, которые регулируют транспирацию и газообмен растения.

Перидерма — вторичная покровная ткань стеблей и корней, сменяющая эпидермис у многолетних (реже однолетних) растений. Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы —феллогена (пробкового камбия), клетки которого делятся и дифференцируются в центробежном направлении (наружу) в пробку (феллему), а в центростремительном, (внутрь) — в слой живых паренхимных клеток (феллодерму). Пробка, феллоген и феллодерма составляют перидерму.

Клетки пробки пропитаны жироподобным веществом — суберином —и не пропускают воду и воздух, поэтому содержимое клетки отмирает и она заполняется воздухом. Многослойная пробка образует своеобразный чехол стебля, надежно предохраняющий растение от неблагоприятных воздействий окружающей среды. Для газообмена и транспирации живых тканей, лежащих под пробкой, в последней имеются особые образования —чечевички; это разрывы в пробке, заполненные рыхло расположенными клетками.

Корка образуется у деревьев и кустарников на смену пробке. В более глубоко лежащих тканях коры закладываются новые участки феллогена, формирующие новые слои пробки. Вследствие этого наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают, На поверхности стебля постепенно образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Толстая корка служит более надежной защитой для растения, чем пробка.

Покровная ткань стебля травянистого двудольного растения – эпидерма. Клетки мало извилистые, вытянутые в направлении стебля, устьиц мало или нет.

Первичная кора состоит из колленхимы в виде тяжей в углах стебля у губоцветных или в его ребрах у зонтичных, реже в виде кольца - у тыквенных, пасленовых. На периферии первичная кора состоит из чередующихся полосок хлоренхимы и механической ткани. Во внутренней части бесцветная паренхи­ма. Самый внутренний слой - эндодерма в ряде случаев - крахмалоносное вла­галище, содержащее мелкие зерна оберегаемого крахмала.

Периферическая часть центрального цилиндра - перицикл. Проводящие тка­ни располагаются в виде пучков или сплошным кольцом (в зависимости от за­ложения прокамбия). Переход ко вторичному строению связан с заложением камбия, в зависимости от чего различают следующие типы строения стеблей:

1. Прокамбий закладывается сплошным кольцом, первичное строение непучко­вое; камбий образуется из прокамбия; вторичное - непучковое.

2. Прокамбий закладывается тяжами - первичное строение пучковое; кам­бий формируется из прокамбия в пучках и из основной ткани ЦОЦ между пуч­ками. Образуется сплошное камбиальное кольцо: вторичное строение непуч­ковое.

3. Первичное и вторичное строение пучковое, т.к. межпучковый камбий не образуется.

4. Первичное и вторичное строение пучковое, т.к. прокамбий закладывается отдельными тяжами, а образующийся межпучковый камбий образует основную ткань Ц.О.Ц., а не флоэму и ксилему.

Строение стеблей древесных двудольных. Первичное строение - непучковое. Вторичное связано с заложением феллогена и камбия. Камбий образует вторичную флоэму и ксилему. Флоэма - луб - твердый и мягкий расположена в виде трапеций, разделенных верхушками первичных сердцевинных лучей; функцию проведения выполняет заболонь - 1 мм у камбия. Древе­сина в виде годичных колец; ядровая древе­сина - механическую функцию.

Сердцевина рыхлая, сначала живая ткань с запасом питательных веществ. Со­единена с лубом и корой сердцевинными лучами (первичными и вторичными)

Феллоген образуется за счет эпидермы и слоев первичной коры, формирует перидерму и корку. Под ней сохраняется первичная кора - колленхима, хлоренхима, запасающая ткань, - эндодерма не выражена (иногда дифференцирована в крахмалоносное влагалище).

Согласно ГФ Х1 (1987), кора в фармацевтической практике – это наружная часть стволов, ветвей и корней деревьев и кустарников, расположенная к периферии от камбия. По внешним признакам цельная кора имеет вид трубчатых, желобоватых или плоских кусков различных размеров. Наружная поверхность коры с бурой или серой пробков обычно гладкая или с продольными (или с поперечными) морщинками, иногда с трещинками. Кора ветвей и стволов имеет округлые или продолговатые чечевички, иногда на ней могут быть листовые лишайники (при заготовке должны удаляться). Внутрення поверхность коры обычно более светлая, гладкая или ребоистая. Поперечный излом обычно неровный: занозистый, волокнистый или зернистый.

На микропрепарате обращают внимание на наружнюю кору, располагающуюся к периферии от окончания сердцевинных лучей и состоящую из перидермы и остатков первичной коры, и внутреннюю, состоящую из флоэмы. Имеет диагностическое значение толщина, окраска и характер пробки, наличие колленхимы, соотношение толщины первичной и вторичной коры, ширина сердцевинных лучей, количество, расположение и строение лубяных волокон, каменистых клеток, а также включения оксалата кальция, млечники, клетки с эфирным маслом.

Строение стеблей древесных однодольных растений. Свойственно древовидным представителям семейства лилейных (драцена, юкка, алоэ). Молодой стебель близ конуса нарастания построен как у всех од­нодольных: покровная ткань - эпидерма; под ней - первичная кора, представ­ленная несколькими слоями пластинчатой колленхимы; ЦОЦ начинается перициклом и содержит закрытые коллатеральные СВП, расположенные беспо­рядочно. Утолщение происходит за счет формирования кольца утолщения, об­разующегося из перицикла или из внутреннего слоя первичной коры. Образует центробежно центроксилемные концентрические СВП. Покровная ткань - пробка.