Анатомия лягушки

карда — myocardium — среднего слоя, образованного сократитель­ ными мышечными волокнами и атипичными волокнами, которые составляют проводящую систему сердца; и эпикарда — наружной серозной оболочки

Сердце почти целиком находится в перикардиальной полости — cavitas pericardialis. Эту полость выстилает перикард — pericardi­ um — тонкая серозная оболочка мешкообразной формы. 11олость отделяет сердце от общей полости тела Перикард состоит из вис­ церальной и париетальной пластинок. Висцеральная пластинка, или эпикард — lamina visceralis s. epicardium покрывает снаружи мио­ кард и срастается с ним; переходит на луковицу сердца, артериаль­ ный ствол и венозный синус. Париетальная пластинка — lamina parietalis является продолжением висцеральной пластинки и охва­ тывает сердце снаружи. Между обеими пластинками находится щелевидная полость, содержащая небольшое количество серозной перикардиальной жидкости. Наружная часть париетальной плас­ тинки состоит из фиброзных элементов, образующих связки около­ сердечной сумки, или сердечной сорочки.

Левое предсердие — atrium sin. (см. рис. 8.4; 11.1 — 11.4) пред­ ставляет собой толстостенную полость значительно меньших разме­ ров, чем правое предсердие. Левое предсердие отделено от правого тонкой продольной межпредсердной перегородкой — septum inter­ atria 1е. Каудальный участок перегородки свободно свешивается в

предсердно-желудочковое отверстие — ost. atrioventriculare, общее для обоих предсердий и лежащее в плоскости венечной борозды.

Внутренняя поверхность стенок левого предсердия покрыта мы­ шечными складками, схожими с гребенчатыми мышцами — mm. pectinati млекопитающих. В дорсальной стенке предсердия, недале­ ко от начала межпредсердной перегородки, находится небольшое округлое отверстие легочной вены — ost. v. pulmonalis, через кото­ рое из общей легочной вены поступает оксигенированная кровь от

endocardium, 29 — myocardium, 30 — valvulae atrioventriculares, 31 — ost atrioventriculare, 32 — septum ventriculare, 33 — ventriculus cordis, 34 — valvulae semilunares post, 35 — valvulae semilunares ant

141

ния легочной вены в стенку предсердия образуется небольшое выпя­ чивание, препятствующее обратному току крови.

Правое предсердие — atrium dext. (см. рис. 8.3; 8.6; 11.1; 11.2; 11.4) по размеру вдвое больше левого. Оно расположено частично под луковицей сердца с ее дорсальной стороны и протягивается вправо от луковицы. В дорсальной стенке предсердия на уровне передней трети луковицы сердца имеется довольно большое округ­ лое или овальное отверстие венозного синуса — ost. sinus venosi. Через это отверстие поступает смесь оксигенированной крови, оттекающей от поверхности кожи и полости рта, и крови, насыщен­ ной СОг от тела лягушки. Отверстие со стороны предсердия имеет парную заслонку венозного синуса — valvula sinus venosi. Она пре­ дупреждает обратный ток крови из правого предсердия в венозный синус при сокращениях предсердия. Полость правого предсердия сообщается с желудочком правой частью предсердно-желудочково­

предсердий. В полости желудочка различают главную камеру и добавочные. Добавочные камеры отделены друг от друга желудоч­ ковой перегородкой — septum ventriculare и непосредственно соеди­ нены с главной камерой.

Из полостей правого и левого предсердий в главную камеру же­ лудочка ведет предсердно-желудочковое отверстие, расположенное ,■ в левой части перегородки, которая отделяет предсердия от желу­ дочка. Это отверстие имеет четыре предсердно-желудочковые за ­ слонки — valvulae atrioventriculares: две большие — вентральную и дорсальную, расположенные напротив друг друга, и две малень­ кие — правую и левую, на боковых сторонах отверстия. Свободные края всех заслонок, свешивающихся в главную камеру, соединены со стенкой желудочка тонкими мышечными тяжами типа сосочко­ вых мыищ — mm. papillares. Заслонки служат для предотвращения попадания крови из желудочка обратно в предсердия.

В правой части перегородки между предсердиями и желудочком находится отверстие аорты — ost. aorticum, ведущее из главной камеры желудочка в луковицу сердца. Отверстие ограничено тремя

задними полулунными заслонками — valvulae semilunares post., которые имеют вид кармашков и направлены в просвет луковицы сердца. Полулунные заслонки исключают возвратное попадание крови в желудочек из луковицы.

Луковица сердца — bulbus cordis (см. рис. 8.3, 114) иногда называется артериальным конусом — conus arteriosus. Она распо­ ложена на вентральной стороне сердца, впереди венечной борозды и прилежит к поверхности правого предсердия. Продолжаясь впе­ ред, луковица сердца переходит в толстую непарную трубку — артериальный ствол, от которого отделена достаточно отчетливой перетяжкой. Полость луковицы разделяется на две неравные части

142

перегородкой, называемой спиральной заслонкой — valvula spiralis. Она отходит от левой стороны стенки луковицы, ограничивающей отверстие аорты Далее заслонка направляется вперед по спираль­ ной линии, прикрепляясь только одним краем к дорсальной стенке луковицы Вентральный край спиральной заслонки остается сво­ бодным

Таким образом, полость луковицы сердца при помощи заслонки делится (не полностью) на полость аорты — cavitas aorticum и легочно-кожную полость — cavitas pulmocutaneum. Эти полости по ходу изгибов спиральной заслонки меняют свое положение относи­ тельно друг друга. Полость аорты у начала одноименного отвер­ стия располагается над легочно-кожной полостью, а в передних отделах луковицы соотношение становится обратным: легочно­ кожная полость находится над полостью аорты.

Дистальный передний конец спиральной заслонки расширяется и образует три чашеобразные передние полулунные заслонки — valvulae semiiunares ant.: одну крупную, занимающую почти всю ширину луковицы., и две мелкие у левой стенки луковицы. Здесь же находится легочно-кожное отверстие, ведущее в одноименную часть артериального ствола.

Луковица сердца у лягушки имеет собственные сосуды. Крово­ снабжение осуществляется за счет ветви артериального конуса — г. coni arteriosi, отходящей от правого сонного канала. Отток крови от луковицы сердца происходит в переднюю и заднюю вены арте­ риального конуса — vv. coni arteriosi ant. et post., впадающие соот­ ветственно в краниальную полую и брюшную вены

При расслабленном состоянии луковицы сердца кровь свободно протекает по обеим сторонам спиральной заслонки в аортной и легочно-кожной полостях. Во время второй фазы систолы луковица сердца сокращается и вентральный край спиральной заслонки плот­ но прижимается к вентральной стенке луковицы сердца. Этим обес­ печивается закрытие левой части полости луковицы и предупрежде­ ние попадания оксигенированной крови в легочно-кожные артерии. Однако в аортную полость кровь продолжает свободно поступать. Этот механизм объясняет значение расположения отверстия, веду­ щего к легочно-кожной вене. Направляясь вперед, луковица сердца продолжается в артериальный ствол.

Артериальный ствол — truncus arteriosus (см. рис. 11.2; 11.4)

вначале представлен непарной частью, а затем разделяется на пра­ вый и левый стволы, от которых отходят по три крупных сосуда: общая сонная артерия, дуга аорты и легочно-кожная артерия (подробнее см разд. 11Т1.2.1). Внутреннее строение артериального ствола является довольно сложным. Полость его непарной части делится главной перегородкой ствола — septum trunci principale на полость аорты и легочно-кожную полость. Полость аорты распо­ лагается в вентральной половине, а легочно-кожная — в дорсаль­ ной половине общей полости артериального ствола.

143

Легочно-кожная полость делится с помощью короткой верти­ кальной срединной межлегочной перегородки — septum interpulmonare medianum на две полости— заднйе, начальные участки пра­ вого и левого легочно-кожных каналов — canales pulmocutanei. Эти каналы идут с дорсальной стороны в составе правого и левого арте­ риальных стволов и переходят в легочно-кожные артерии.

Полость аорты разделяется на правую и левую полости благо­ даря массивной вертикальной срединной межаортной перегород­ ке — septum interaorticum medianum. Каждая полость аорты в левом и правом артериальном стволе разделена аортно-сонной перегородкой — septum aorticocaroticum на расположенный дорсально канал аорты — can. aortici и сонный канал — can. caroticus, идущий вентрально. В правой полости аорты, у места бифуркации непарной части артериального ствола, находится отверстие, веду­ щее в левый сонный канал. Каналы аорты парных артериальных стволов продолжаются в дуги аорты, а продолжением сонных кана­ лов являются общие сонные артерии.

Венозный синус — sinus venosus (см. рис. 10.1; 11.1) располо­ жен на дорсальной стороне сердца. Он представляет собой тон­ костенный мешок, по форме напоминающий треугольник, основание которого направлено вперед. При нормальном положении синус прикрывает с дорсальной стороны почти весь желудочек сердца и заднюю часть предсердий. Он соединяется с сердцем не всей своей вентральной поверхностью, а только небольшим участком, вокруг которого заметна круговая борозда — sul. circulars. С полостью правого предсердия венозный синус сообщается через отверстие венозного синуса, снабженного двумя дорсальными заслонками. В передние боковые углы синуса впадают левая и правая краниаль­ ные полые вены, несущие кровь от области головы и передних ко­ нечностей. В обращенную кзади вершину треугольника синуса вливается кровь по каудальной полой вене от задних конечностей, туловища и внутренних органов.

* * *

В полости сердца поступают два качественно разных по составу вида крови. Правое предсердие принимает кровь, относительно бедную кислородом. Она состоит из венозной крови, оттекающей от тела, смешанной с артериальной кровью, поступающей от кожи и полости рта. Кровь с более высоким содержанием кислорода воз­ вращается из легких в левое предсердие. Считают, что в желудочке и луковице сердца происходит частичное разобщение этих двух видов крови, в результате чего легкие получают кровь с низким содержанием кислорода, а к телу идет оксигенированная кровь.

Первые исследователи работы сердца лягушки считали, что оксигенированная и обедненная кислородом кровь смешиваются полностью. Э. Майер (1835) при перерезке верхушки сердца наблю-

144

дал, что появляются два потока — светлый (оксигенированная кровь) и темный (кровь с недостатком кислорода). Это свидетель- -твовало о том, что смешение крови в сердце неполное. В коммен­ тариях (1894) к книге А. Эккера и Р. Видерхайма «Анатомия ля­ гушки» Э. Гаупп приводит результаты исследования А. Сабатье по выяснению механизма разделения потоков крови в сердце. Автор основывал свою теорию на прямых наблюдениях на живом сердце и выводах, следовавших из анатомического строения органа. Толко­ вание Сабатье, известное как «классическая гипотеза», приводили во всех последующих монографиях, посвященных изучению анато­ мии и физиологии лягушки. По предположениям автора, существу­ ют две фазы систолы желудочка сердца.

В первую фазу, когда желудочек сокращается, первые порции крови, идущей в луковицу сердца, относительно обеднены кислоро­ дом. Кровь идет главным образом в легочно-кожные каналы, так как давление в них ниже, чем в сонном и аортном каналах. Во вре­ мя первой фазы поток крови в эти каналы сдерживается пара­ доксальной заслонкой — valvula paradoxa — небольшим образова­ нием на наружном конце дуги аорты, а также сокращением сонного гломуса. В эту фазу приобретают значение некоторые структурные особенности участков сердца. Так, разделение внутренней поверх­ ности желудочка на глубокие перегородки, которые действуют как отражатели (глушители), предупреждает смешение двух потоков крови. Отверстие луковицы сердца расположено ближе к источнику слабооксигенированной крови, прэтому кровь поступает в него первой.

Во вторую фазу систолы кровь следует с большим содержанием кислорода. Луковица сердца сокращается, и спиральная заслонка закрывает проход в легочно-кожные каналы так, что эта смешан­ ная кровь устремляется к аортальным каналам. Наконец, поступает наиболее оксигенированная кровь, и в это время сонные гломусы (которые до этого периода были в сокращенном состоянии) откры­ ваются, позволяя крови с наибольшим содержанием кислорода идти к голове и мозгу. Дальнейшее сокращение луковицы сердца застав­ ляет медиальную межаортную перегородку закрыть вход в левый аортный канал. В результате тело и почки (снабжаемые главным образом правой дугой аорты через спинную аорту и ее ветви) полу­ чают кровь более оксигенированную, чем та, которая идет к орга­ нам брюшной полости (снабжаемым в основном левой дугой аорты через чревно-брыжеечную артерию).

Многочисленные работы по изучению проблем кровообращения в сердце лягушки с использованием новейших методик, не доступ­ ных Сабатье, не подтвердили его заключение о функции сонного гломуса и парадоксальной заслонки, а также мнение о поступлении крови в три канала в разное время. Было показано, -что у многих видов животных давление крови в легочно-кожных каналах значи­ мо не менее чем в сонном или аортных каналах. Таким образом.

145

механизм распределения крови в сердце не является до конца рас­ крытым. Предметом дискуссий до сих пор остается вопрос о про­ тяженности раздельного существования двух потоков крови и меха­ низмах, с помощью которых это разделение достигается. Более подробно этот вопрос освещен в специальной литературе1.

11.1.2. АРТЕРИИ

Артерии — arteriae представляют собой сосуды различного строения и диаметра, по которым кровь из сердца направляется ко всем органам, мышцам. Артерия имеют свои сосуды — vasa vasorum и нервы — nn. vasorum. Артерии на своем протяжении отдают ветви — rami к определенным участкам тела, органам и мышцам; разделяются на все более мелкие и многочисленные сосуды, назы­ ваемые капиллярами — vasa capillarea. В некоторых участках тела образуются широко разветвленные артериальные сети — rete arteriosum.

11.1.2.1. Артериальный ствол

Артериальный ствол (см. рис. 11.4) является продолжением луковицы сердца, от которой он отделен хорошо заметной перетяж­ кой Ствол представляет собой короткую толстую непарную трубку, расположенную с вентральной стороны правого предсердия, не­ сколько вправо от вентральной продольной борозды. Артериальный ствол не связан с. брюшной поверхностью предсердия, он отделен поперечным синусом перикарда — sinus transversus pericardii Еще в области предсердия артериальный ствол делится на два крупных сосуда; правый и левый артериальные стволы — truncus arteriosus dext. и truncus arteriosus sin. Эти стволы расходятся под тупым углом в стороны, выходят из перикардиальной полости и, направляясь краниально и дорсально, делятся на ряд сосудов. Каждый из стволов дает начало легочно-кожной артерии, общей сонной артерии и дуге аорты.

Легочно-кожная артерия — a. pulmocutanea (см. рис. 8 3; 8.4; 11.1; 11.4) является продолжением легочно-кожного канала арте­ риального ствола. Она располагается позади (каудальнее) двух других сосудов — дуги аорты и общей сонной артерии, отходящих от артериального ствола. Артерия следует на некотором расстоянии в дорсолатеральном направлении и затем делится на легочную и кожную артерии.

146

корня легкого и идут по соответствующей стороне легких. Вентраль­ ная ветвь делится на латеральную — г. lat. и медиальную — г. med. в е т в и . Основные три ветви легочной артерии многократно ветвятся в ткани легкого, распадаясь на многочисленные капилляры. По хо­ ду кровеносных сосудов обычно идут и лимфатические сосуды.

Кожная артерия — a. cutanea (рис. 11.5) после отхождения легочной артерии направляется дорсально к позвоночнику и слегка вперед к голове. Артерия пересекает III заднюю пирамидно-подъ­ язычную мышцу и идет позади нее. На уровне кукушечной мышцы кожная артерия разделяется на три ветви: переднюю, или ушную, дорсальную и латеральную. По ходу артерия снабжает кукушечную мышцу несколькими маленькими веточками.

Ушная артерия, или передняя ветвь, — a. auricularis s. г. ant. (рис. 11.5) отходит непосредственно от кожной артерии либо от основания ее дорсальной ветви. Она следует в краниальном направ­ лении, проходит под глотательными мышцами и дает множествен­ ные ветви.

1) Глоточная ветвь — г. pharyngeus отходит от ушной артерии первой и идет в вентральном направлении. Она снабжает кровью задние участки слизистой оболочки полости рта и область между глоточными отверстиями слуховой трубы. Посылает ветви к глота­ тельным мышцам и нёбной артерии.

2) Задняя барабанная ветвь — г. tympanicus post, после от-

Рис. 11.5. Ветвление ушной артерии (удалены некоторые мышцы, барабанное кольцо отогнуто краниально):

147

хождения следует строго в дорсальном направлении, проходит под барабанной перепонкой, посылая веточки к барабанному кольцу и полости среднего уха.

3)Тимусная ветвь — г. thymicus подходит к железе и дает несколько небольших веточек

4)Мышечные ветви — гг. musculares направляются к мышце, опускающей нижнюю челюсть, идут по ее медиальной стороне и разветвляются в ней.

5)Внутренняя суставная ветвь — г. articularis int идет к ме­ диальной стороне сустава нижней челюсти и снабжает его мелкими

веточками.

6) Подъязычная ветвь — г. hyoideus отходит от ушной ветви, недалеко от нижнего края барабанного кольца и идет в вентраль­ ном направлении к коже дна полости рта.

7) Внутренняя нижнечелюстная ветвь — г. mandibularis int. начинается рядом с местом отхождения подъязычной ветви, идет в направлении брюшной стороны, тела и широко разветвляется К слизистой оболочке крыши полости рта кверху от глоточного отверстия слуховой трубы подходит щечная ветвь — г. buccinatorius. Мышечные ветви — гг. musculares направляются к челюстно-

через подбородочно-подъязычную мышцу и анастомозирует с подъ­ язычной ветвью наружной сонной артерии. Нижняя барабанная ветвь — г. tympanicus inf. отходит от нижнечелюстной ветви, идет в дорсокраниальном направлении и снабжает кровью нижнюю часть барабанного кольца и среднее ухо. Кожная ветвь угла рта — г. cutaneus anguli oris, отделившись от нижнечелюстной ветви, идет в вентральном направлении и снабжает кожу области угла рта. От последней отходит маленькая веточка к латеральной поверх­

латеральной ветви от кожной артерии. Пройдя небольшое расстоя­ ние в краниальном направлении между височной мышцей и мыш­ цей, опускающей нижнюю челюсть, дорсальная ветвь круто повора­ чивает в каудальном направлении. Здесь от нее отходит небольшая веточка, снабжающая кожу головы до уровня века. Сама дорсаль­ ная ветвь расположена поверхностно, сразу же под кожей спины и, разветвляясь, снабжает медиальные участки кожных покровов вплоть до конца туловища.

Латеральная ветвь — г. lat. отделяется от кожной артерии не­ много дорсальнее места отхождения ушной артерии. Проходит не­ большой участок в вентролатеральном направлении между задним краем мышцы, опускающей нижнюю челюсть, и передним краем спинной лопаточной мышцы. Затем латеральная ветвь поворачивает

148

каудально и направляется вдоль боковой стороны туловища лягуш­ ки, широко разветвляясь под поверхностью кожи. Дорсальная и латеральная ветви кожной артерии в силу своего близкого распоюжения к поверхности кожи активно участвуют в обмене 0 2 и С 0 2 при кожном дыхании в воздушной и особенно в водной средах.

Общая сонная артерия — a. carotis communis (см. рис. 8.3; 8.4; 11.1; 11.4) является продолжением сонного канала артериального ствола. Некоторое расстояние общая сонная артерия и дуга аорты идут единым стволом, затем разделяются. Участок в общей сонной артерии до первого отхождения от нее ветви может быть и довольно значительным, и коротким, и вообще не существовать. Артерия направляется краниально и дорсально и, пройдя небольшое рас­ стояние, разветвляется на более тонкую, наружную и крупную, внутреннюю сонные артерии.

Наружная сонная артерия — a. carotis ext. (см. рис. 11.2; 11.4) после отхождения от общей сонной артерии идет вперед, в область основания полости рта. Проходит по латеральной поверхности передней пирамидно-подъязычной мышцы, затем направляется вдоль боковой стороны подъязычного хряща и впереди него разде­ ляется на язычную и переднюю подъязычную ветви. Наружная сонная артерия образует несколько ветвей.

1) Мышечно-железистая ветвь — г. musculoglandularis отходит недалеко от основания наружной сонной артерии и идет в медиаль­ ном направлении; питает мышцы подъязычного аппарата: подъ­ язычно-язычную, подбородочно-подъязычную и грудинно-подъязыч­ ную.

2)Боковая подъязычная ветвь — г. sublingualis lat. начинается краниальнее места отхождения предыдущей ветви, в области кры­ ловидного отростка тела подъязычного хряща. Эта тоненькая ветвь направляется к слизистой оболочке полости рта в область корня языка.

3)Передняя подъязычная ветвь — г. sublingualis ant. отходит от наружной сонной артерии на уровне передней линии и снабжает кровью подбородочно-подъязычную и подбородочно-язычную мыш­ цы. От передней подъязычной ветви отходит небольшая ветвь, кото­ рая анастомозирует с внутренней нижнечелюстной ветвью, отходя­ щей от ушной артерии.

4)Язычная ветвь — г. lingualis является конечной ветвью наружной сонной артерии; на уровне передней части подъязычного хряща отдает переднюю подъязычную ветвь и направляется ме­ диально, снабжая слизистую оболочку языка, сосочки и подборо­ дочно-язычную и подъязычно-язычную мышцы.

Внутренняя сонная артерия — a. carotis int. (см. рис. 10.2; 10.3; 11.2; 11.4) после отхождения наружной сонной артерии становится продолжением общей сонной артерии. В месте отхождения или чаще на некотором расстоянии от него находится каротидная «же­ леза», иначе называемая сонным гломусом — glomus caroticum.

149

I

Гломус представляет собой луковицеобразное утолщение темного цвета; строение его стенок гистологически сходно со строением стенок артерий. Функции этого образования до конца не выяснены, однако считают, что оно участвует в выравнивании потока крови между наружной и внутренней сонными артериями, а также связа­ но с регуляцией кровяного давления и распознаванием напряжения кислорода в крови.

Затем внутренняя сонная артерия идет вверх в дорсальном на­ правлении и проходит между передней и I задней пирамидно-подъ­ язычными мышцами. На своем пути артерия делает небольшой изгиб в каудальном направлении, а затем снова идет дорсокраниально под нижней мышцей, поднимающей лопатку. Артерия прохо­ дит по вентральной стороне бокового отростка околоклиновидной кости, отдает нёбную артерию, затем вблизи отверстия глазодвига­ тельного нерва разделяется на глазную и мозговую сонную арте­ рии. Внутренняя сонная артерия образует ряд ветвей.

кости и идет в краниальном направлении, отдавая ветви к слизис­ той оболочке полости рта. Первыми от нёбной артерии отходят в каудолатеральном направлении заднеглазничные слизистые вет­ ви — гг. mucosi postorbitales, идущие к задней части крыши черепа.

Рис. 11.6. Ветви внутренней сонной артерии в вентральной проекции (удалено осно­ вание черепа, тела I, II позвонков и гипофиз):

150

1J