Корневая система как орган поглощения, синтеза и выделения веществ.

1. КС как орган поглощения веществ.

1.1. Роль различных зон корня

Корень поглощает питательные вещества (ПВ) всеми тремя зонами. Решающее значение в снабжении надземных органов ПВ принадлежит зоне корневых волосков. ПВ, поглощенные зонами деления и растяжения, используются г.о. там же для собственных нужд.

Зона проведения направление передвижения

поглощенных ПВ из разных

зона корневых волосков зон корня

или зона всасывания

Зона деления и роста

Корневой чехлик

1.2. Механизмы поступления ПВ из почвы к корням растений.

Почва – гетерогенная система. В почвенном растворе содержится мало ПВ. Большая часть их адсорбирована коллоидами (ППК), а также находится в виде минералов и водорастворимых органических соединений. Следовательно, растения должны усваивать как легкодоступные, так и трудноусвояемые (адсорбированные, химически связанные) формы ПВ.

Различают следующие механизмы поступления ПВ к корням растений.

1. Корневой перехват ПВ; т.е. корни растут навстречу ПВ и вступают с ними в контакт.

2. Массовый поток ионов поверхности корней с потоком воды при поглощении ее корнями. Это основной путь обеспечения КС ПВ.

3. Диффузионный поток ионов к корню по градиенту их концентраций (у поверхности корня концентрация ионов ниже).

Например, Са²⁺ и Mg²⁺ поступают к КС за счет способов 1и 2; К⁺ - способами 2 и 3; анионы фосфора – способом 3.

1.3. Современное представление о поступлении ПВ в клетки корня.

Окончательно сформулированной теории, объясняющий этот процесс пока нет, хотя предложено много гипотез и теорий. В обобщенном виде все можно свести к следующему.

1. Усвоение ПВ растений идет г.о. в виде ионов. Однако, могут усваиваться и в виде молекул (О₂; СО₂). С помощью метода стерильных водных культур установлено, что растением могут усваиваться и низкомолекулярные формы органических соединений (амиды, аминокислоты, сахара, мочевина, органические кислоты, спирт и др.)

2. Усвоение ПВ носит избирательный характер. Факты, подтверждающие избирательность поглощения ПВ растений.

   1. Разные растения, выращенные на одинаковых по химическому составу почвах, сохраняют видовые особенности ХС. Например, в клубнях картофеля всегда больше будет накапливаться ионов К⁺.

2. Морская водоросль Nitella накапливает ионов К⁺в 100 раз больше, чем его содержится в морской воде по сравнению с ионами Na⁺ (Na⁺ в воде в 100 раз больше К⁺).

3. Физиологическая реакция солей. Она возникает в процессе питания растений и обусловлена неодинаковой скоростью усвоения ионов из солей. Различают физиологически щелочные (ФЩС), кислые (ФКС) и нейтральные (ФНС) соли.

NaNO₃ (натриевая селитра). Растение сильнее усваивает NO₃,, а Na⁺ накапливается в почве, подщелачивая ее. Это ФЩС.

(NH₄)₂SO₄ (сульфат аммония). NH₄⁺ сильнее поступают в растения, а SO₄^2- накапливаются в почве, подкисляя ее. Это ФКС.

KNO₃ (калиевая селитра). Ионы K⁺ и NO₃ одинаково необходимы растению. Это ФНС.

NH₄NO₃ (аммонийная селитра). Ее физиологическая реакция зависит от рН почвы.

При рН равным 5 и ниже, сильнее поглощается растением ион NO₃, а ионы NH₄⁺ будут подщелачивать почву (ФЩС). На нейтральных и слабощелочных почвах (рН 7 и более), сильнее поглощается растениями NH₄⁺, а NO₃ будут подкислять почву (ФКС). Следовательно, NH₄NO₃ очень удачная форма удобрения: на кислых почвах подщелачивает, а на нейтральных – подкисляет.

Физиологическую реакцию солей учитывают в практике применения удобрений.

3. Первоначальным этапом поглощения ПВ является их диффузия в свободное или кажущееся свободное пространство корня (КСП). КСП – это часть корня, представленная совокупностью клеточных стенок и межклеточников. Соединенные КСП клеток корней образуют апопласт, т.е. пространство, по которому беспрепятственно могут диффундировать вода и растворенные ПВ. Однако роль такого поступления невелика.

Самым сложным является преодоление мембранного барьера. Не вдаваясь в теорию мембранной проницаемости, укажем, что различают три способа проникновения ПВ через мембраны в ЦП.

1. Пассивный транспорт. Идет без затрат энергии. ПВ диффундируют по порам, каналам, имеющимся в мембранах. Разновидностью пассивного транспорта является облегченная диффузия веществ по градиенту с высокой скоростью. Она характерна для веществ, хорошо растворимых в воде. Явление ОД объясняется тем, что существуют специальные вещества – переносчики молекул и ионов по специальным белковым или ионным каналам, в которые вмонтированы белки-ферменты. Например, ускоряют ОД антибиотики (валиномицин, грамицидин и др.)_. Пассивный транспорт обратим, т.е. ионы могут обратно диффундировать из клетки.

2. Активный транспорт. Идет с затратой энергии, что подчеркивает тесную связь поглощения ПВ с процессом дыхания.

Мембраны обладают трансмембранным или электрохимическим потенциалом. Его величина около «-200 мВ». Решающая роль в создании потенциала принадлежит Н⁺, которые образуются в клетке в процессе дыхания. Помимо Н⁺, в ЦП содержатся ионы ОН^-, НСО₃. В мембранах имеются ионные каналы, по которым в клетку с помощью электрогенных насосов, работающих с затратой АТФ (АТФ-насосы), против градиента концентрации накачиваются ионы в обмен на ионы в клетке (Н⁺, ОН ).

Главным наосом такого типа является водородный насос (помпа). Суть в следующем: Н⁺ из клетки выкачивается, а в эквивалентном количестве накачиваются в клетку ионы (например, Н⁺ К⁺; 2Н⁺ Са²⁺). Такое явление называется антипорт. Аналогично идет обмен анионами (ОН Н₂РО₄^-; 2ОН SO₄^2-).

Вместе с поступающими в клетку ионами одновременно могут поступать и молекулы органических веществ. Например, SO₄^2- сахара, аминокислоты. Это явление называют симпорт. Гидрофобные соединения поступают через липидные каналы в мембранах.

Очевидно, что для каждого иона есть свой ионный канал, работа которого контролируется ионным насосом, работающим с затратой АТФ. Поэтому, поглощение ПВ является сложным физиологическим, энергоемким процессом, тесно связанным с дыханием и другими процессами.

3. Пиноцетоз. С помощью него могут поглощаться целые молекулы различных веществ. Три стадии: а) адсорбция молекулы на поверхности мембраны; б) инвагинация, т.е. впячивание во внутрь ЦП; в) отшнуровывание и расщепление пиноцетозного пузырька

А) б) в)

Т.о., учитывая, что 50 % ПВ из удобрений теряется из почвы, что усвоение их растениями является высокоэнергозатратным процессом, то становится ясным, что разработка теории поглощения ПВ растением является очень актуальной научной проблемой.

2. КС как орган синтеза и усвоения веществ. Корень является важным метаболическим реактором растения. В нем: а) идет синтез сложных органических веществ; б) он регулирует химический состав восходящего тока и в надземные органы ПВ поступают в иной концентрации и составе как они поглотились из почвы.

Факты, подтверждающие синтетическую деятельность КС:

А) Еще И. В. Мичурин показал зависимость качества плодов от природы корневой системы;

Б) Опыты с использованием радиоизотопов N₁₅; C₁₄; P₃₂ показали, что уже в корнях эти

БИОХИМИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

БИОХИМИЯ

РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

БИОХИМИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ