Микроэлементы (10-3-10-5 %).

Значение МЭ.

1. Способны образовывать комплексы с биоорганическими соединениями клетки, например, с белками. В частности, количество металлопротеидов: Fe– 70; цинк – 80; Сu– 20; Мо – 4; Мn– 12….. Это повышает полифункциональность веществ.

2. МЭ тесно связаны с ферментными системами растений: или входят в состав двухкомпонентных ферментов, или выполняют роль кофакторов.

Например, железо в составе ОВ ферментов: аталаза; цитохромы и др.

3. МЭ существенно влияют на физико-химические свойства ЦП, увеличивая ее гидрофильность и водоудерживающую способность. Это является теоретической основой повышения морозо-, засухо- и др. форм устойчивости растений (обработка МЭ).

4. МЭ кобальт входит в состав витамина В₁₂. Установлено:

1. Нормальная жизнь растения возможна при полном обеспечении МЭ, в первую очередь: В (бор), Мо (молибден), Zn(цинк), Сu(медь),Mn(марганец),Fe(железо), Со (кобальт).

2. При недостатке того или иного МЭ у растений возникают различные неинфекционные заболевания, причем признаки часто схожи.

3. Влияние каждого МЭ как физиологически активного вещества зависит от его дозы.

Потребность в МЭ невысокая. Избыток МЭ вызывает физиологическое отравление растений, обусловленное нарушением нормального хода процессов обмена веществ.

Отмеченные закономерности относятся и к макроэлементам. Поэтому для каждого элемента питания разработаны значения ПДК (предельно-допустимой концентрации, мг/кг сухого вещества) в растениях.

1. Бор (В).Необходим для двудольных растений (семейства маревых, крестоцветных, цитрусовых, лен и др.). Сильно токсичен для человека и животных. Поступает в виде иона борной кислоты.

А) Влияет на точку роста, особенно наземных органов. Классический пример – сахарная свекла. При «-» В у сахарной свеклы приостанавливается рост корней и листьев, затем наступает болезнь «гниль сердечка», переходящая в сухую гниль корня;

Б) Способствует процессам цветения и плодоношения, т.к. стимулирует рост пыльцевых трубок и накопление в них нектара. При «-» В не образуются семена (люцерна, клевер….)

В) Улучшает снабжение корней кислородом.

2. Молибден (Мо).Поступает в виде иона МоО₄^2-и концентрируется в молодых растущих частях.

Физиологическая роль Мо связана с его влиянием на азотный обмен в растениях, т.к. он:

А) входит в состав фермента нитратредуктаза, который является ключевым в процессе восстановления нитратов (NО₃^-) до аммиака (NH₃). Поэтому молибден способствует снижению содержанияNО₃в продукции;

Б) входит в состав азотфиксирующей системы (нитрогеназа) клубеньковых бактерий бобовых культур;

В) является металл-активатором в реакциях аминирования и переаминирования, необходим для включения аминокислот в пептидную цепь, для функционирования различных фосфотаз; оказывает «+» влияние на уровень накопления аскорбиновой кислоты;

При «-» Мо тормозится рост, листья становятся матово-зелеными, особенно чувствительно овощные и бобовые.

3. Медь (Cu).

Физиологическая роль:

1. Связана с влиянием меди на ОВ систему растений. Она входит в состав ферментов аскорбинатоксидаза, полифенолоксидаза, цитохромоксидаза и др.

2. Без меди плохо образуется хлорофилл и может наблюдаться хлорозрастений, потеря тургора и увядание;

3. Снижает содержание NО₃и особенно эффективно с Мо;

4. Активирует витамины группы В.

Большой дефицит Cuнаблюдается на торфяно-болотных и песчаных почвах и ее внесение является обязательным агроприемом. Зерновые культуры – белоколосица злаков при «-» меди.

4. Цинк (Zn).

Физиологическая роль:

1. В составе многих ферментов:

Карбоангидраза (Н₂СО₃→ СО₂+ Н₂О при фотосинтезе);

Алкольдегидрогеназа (окисление С₂Н₅ОН);

Лактатдегидрогеназа……..

2. Входит в состав хлоропластов и в гранах участвует в фотолизе воды;

3. Способствует биосинтезу незаменимой аминокислоты триптофана;

4. Является катализатором вегетативных процессов, поэтому при избытке цинка угнетается плодоношение. Способствует синтезу гормона роста гетероауксина.

При «-» Zn: угнетение роста стебля, мутовчатость листьев, бронзовая пятнистость листьев, уродливая деформация плодов и мелкоплодность у цитрусовых, косточковых и семечковых.

5. Марганец (Mn).Содержание колеблется в широких пределах 1:440. Обеспеченность Мnсвязана с другими элементами. Например, Са⁺снижает доступность Мn; на заболоченных переувлажненных почвах недостаток Мn частично компенсируется доступным калием.

1. В физиологическом отношении главная роль Мnсвязана с его влиянием на Fe. Избыток Мnнарушает обмен железа.

2. Не входит в состав ферментов, но активирует многие из них: фосфатазы, пептидазы, карбоксилазы, реакции ц. Кребса.

3. Ионы Мn- сильный окислитель (от Мn²⁺до Мn⁷⁺).

4. Участвует при фотосинтезе (фотолиз воды). При «-»Мn угнетается фотосинтез и ослабляется дыхание. На листьях при «-»Мn наблюдается пятнистость и некрозы (отмершие участки тканей). Это напоминает по внешнему виду ржавчину злаков и др. болезни.

6. Железо (Fe³⁺).Необходимо всему живому. В растениях главная роль железа связана с его участием в составе важнейших ОВ ферментов: каталаза, пероксидаза, цитохромы и др. В составе клубеньковых бактерий: фермент нитрогеназа содержитFeи Мо.

Многие железосодержащие белки, например, ферредоксин, участвуют в транспорте электронов при фотосинтезе. Железо выступает также в роли кофактора ферментов, например, при восстановлении нитратов. Кроме того, железо является составной частью ферментов, катализирующих синтез предшественников хлорофилла. Поэтому при «-» Feне синтезируется хлорофилл в листьях и в них наступает глубокийхлороз: они белые, резкое снижение дыхания и фотосинтеза. Для борьбы с хлорозом растений: использование ионногенного железа не эфективно: внесенное в почву оно превращается в недоступную для растений форму. Для этой цели используют комплексные соединения, в частности,хелаты. В них железо находится как бы в клещах. Из почвы хелаты поступают в растения, железо освобождается, а носитель окисляется. В настоящее время для повышения эффективности микроудобрений их применяют в видекомплексонов(дозы в несколько раз ниже).

7. Кобальт.Входит в состав витамина В₁₂, при недостатке которого животные страдают малокровием (анемия). Он способствует кроветворению. В почвах его не достаточно, поэтому очень важно обеспечить животных обеспеченным кобальтом кормом.

ФОТОСИНТЕЗ

1. Лист как орган фотосинтеза (Ф_с).

В процессе эволюции растений сформировался специализированный орган фотосинтеза – лист. Приспособление его к фотосинтезу шло в двух направлениях: возможны более полное поглощение и запасание лучистой энергии и эффективный газообмен с атмосферой.

Морфологические, анатомические и физиологические особенности листа делают его хорошо приспособленных к фотосинтезу.

Морфологические. Имеет плоскую структуру и небольшую, толщину, что позволяет ему пропускать свет. Толщина листа коррелирует с интенсивностью света: при ограниченном освещении толщина листовой пластинки меньше. При детальном рассмотрении поверхность листа выглядит волнистой, что увеличивает полноту усвоения солнечных лучей. Листовая поверхность превышает площадь почвы, которую занимает растение.

Анатомические.

1. Наличие покровной ткани – эпидермиса, защищаемого лист от чрезмерной потери воды;

2. Наличие устьиц, через которые с большой скоростью диффундируют СО₂ и О₂;

3. Наличие специализированной фотосинтетической ткани – хлоренхимы (палисадная паренхима). В каждой клетке палисадной паренхимы содержится 30-40 хлоропластов, губчатой – около 20;

4. Наличие специализированных органоидов – хлоропластов, осуществляющих процесс фотосинтеза;

5. Наличие сильно развитой густой системы жилок – проводящих путей, что обеспечивает быстрый отток ассимилятов и снабжение фотосинтезирующих кллеток водой и необходимыми минеральными веществами.

Физиологические. Это физиолого-биохимические особенности фиксации СО₂ у С₄-растений, САМ-метаболизм.

2. Хлоропласты.

Это зеленые пластиды, в которых протекает процесс фотосинтеза.

Химический состав. Н₂О – 75 %; органические вещества – 75-80 %; минеральные вещества – 20-25 %. Из органических веществ преобладают белки – 50-55 % и 30-40 % - липиды.

В них содержатся фотосинтезирующие пигменты: хлорофиллы а и в, каротин и ксантофиллы. Из витаминов – эргостерол (провитамин Д), Е и К, участвующие в фотосинтезе.. Немного содержится витамина С.

В хлоропластах содержится независимая от ядра система РНК и ДНК, т.е. собственная белоксинтезирующая система.

Хлоропласты – «депо» ферментов. В них много содержится минеральных веществ: до 80 % Fe, 70 % Zn, около 50 % Cu. Кроме того, в хлоропластах до 70 % Mg, и 60 % Ca от всего их количества в тканях листа.