- •Корневая система как орган поглощения, синтеза и выделения веществ.
- •Функции углеводов в растениях
- •Функции белков в растениях.
- •Функции липидов в растениях.
- •Макроэлементы
- •Микроэлементы (10-3-10-5 %).
- •Строение хлоропластов.
- •Хлорофиллы
- •Каротиноиды
- •Количественная теория фотосинтеза
- •Пути повышения кпд фотосинтеза.
- •Зависимость фотосинтеза от факторов внешней среды и особенностей растений
- •Выращивание растений при искусственном облучении (светокультура)
- •Влияние температуры на иф и ид (дыхания)
- •Вопрос 4. Обмен жиров.
- •Распад жиров
- •Взаимосвязь обменов веществ в растениях.
- •Вопрос 5. Транспорт органических веществ по флоэме.
- •Физиологические основы орошения
- •Водный дефицит растений (вд)
- •Влияние недостатка воды на физиологические процессы
Выращивание растений при искусственном облучении (светокультура)
В настоящее время растения можно вырастить в любых условиях (под землей в шахтах, подводной лодке, за Полярным кругом, космосе и т.д.). Агротехника выращивания при искусственном облучении (Иск О) разработана. Главная трудность – разработка ламп, дающих свет.
Главное условие, чтобы соблюдалось равенство:
ИскО + ЕО = 100 % потребности
растений в свете. ЕО – естественное облучение. Растения требуют больше света, чем человек. Лучше: 16 часов свет и 8 темнота.
Требования к источникам света.
Должны давать свет по спектральному составу близкий к естественному;
Иметь низкий тепловой эффект и больше световой.
Им больше удовлетворяют лампы дневного света (металлогалогенные). Сейчас разрабатываются на диодной основе с заданным спектральным составом. Наиболее распространена лампа РДЛФ-400.
Температура. Фотосинтез возможен в широком диапазоне значений температуры: от минус 5 до + 50˚С. Влияние температуры на фотосинтез бывает обратимым и необратимым. Обратимое: не выходит за пределы устойчивости отдельных звеньев фотосинтеза определяемых генотипом. Для большинства растений оно находится в диапозоне температуры от 5 до 35˚С, где скорость реакций световой фазы независима от температуры, а скорость реакций темновой фазы отличается высокой температурной активностью с Q10 2-3 (т.е. на каждые 10˚ ИФ ↑ в 2-3 раза).
Влияние температуры на иф и ид (дыхания)
В пределах оптимальных значений для фотосинтеза температур, ИФ в 2-3 раза выше ИД: вектор АВ (ИФ) при 30˚ больше ВС (ИД) в 3 раза. При более высоких температурах ИФ ↓, а ИД ↑ и в точке Д кривые пересекаются: ИФ=ИД. Это температурная компенсационная точка, т.е. температура, при которой ИФ=ИД и не наблюдается прирост биомассы растений. При температуре 40˚С и выше ИФ равна 0, а ИД возрастает и достигает максимума при температуре 53-55˚ (FK). Растение расходует накопленное сухое вещество и «худеет» на корню. Существует правило: чем меньше получает растение света, тем ниже должна быть температура. При температуре за пределами устойчивости физиологических систем листа наблюдается необратимая потеря фотосинтетической активности.
В умеренной зоне tmin= 0˚, opt. 25-30˚ и max. более 35-40˚. Температурный оптимум зависит от вида растений, например, С3 и С4 (у С4 он больше), от интенсивности света (рис.3), концентрации СО2 (чем меньше СО2, тем должна быть меньше температура).
Водный режим.
При фотосинтезе используется всего лишь около 1 % поглощенной воды, но ее дефицит в растении очень сильно влияет на фотосинтез. ИФ максимальна не при 100 % насыщенности растений Н2О, а при водном дефиците (ВД), до 5 % (рис. 4). Увеличение ВД до 28-30 % приводит к резкому снижению ИФ и ЧПФ (чистая продуктивность фотосинтеза) равна 0. Не наблюдается прироста биомассы. ВД около 40 % приводит к прекращению фотосинтеза.
Минеральное питание (МП).
Регулирование МП является наиболее мощным фактором упарвления фотосинтеза. ЭМП (элементы МП) могут влиять на ИФ прямо или косвенно, через обмен веществ и рост. Прямое действие ЭМП связано с их участием в фотосинтетических структурах и системах, осуществляющих фотосинтез. Так, N (азот) и Mg входят в состав хлорофилла, фосфор необходим при фотосинтетическом фосфорилировании, калий способствует оттоку ассимилятов из листьев, микроэлементы (Fe, Zn, Cu…….) содержатся в различных ферментах, Mn учствует при фотолизе, без Fe и Сu не образуется хлорофилл и растения болеют хлорозом.
Более подробно в разделе «Минеральное питание».
Болезни растений.
Любое заболевание растений, вызванное или грибными патогенами, или бактериальной инфекцией приводит к нарушению фотосинтетического аппарата и снижает ИФ.
Концентрация СО2 и О2.
Содержание СО2 в атмосфере 0,03 %. Зависимость ИФ от СО2 в воздухе выражается углекислотной кривой фотосинтеза, имеющей вид прямоугольной гиперболы для С4-растений и непрямоугольной формы для С3. Углекислотное насыщение фотосинтеза у С4, имеющих механизм концентрирования СО2, происходит при содержании СО2 близком к естественному (0,035-0,055 %). Его дальнейшее повышение не увеличивает ИФ в отличие от С3-видов, у которых ИФ значительно возрастает (оптимальная температура СО2 для С3 растений около 0,1 %).
Углекислотный компенсационный пункт (УКП), т.е. концентрация СО2, при которой ИФ=ИД для С4 значительно ниже (0,0005 %), чем для С3 (0,005 %). С увеличением концентрации О2 выше атмосферного ИФ подавляется в результате активации фотодыхания.
Несмотря на то, что прямой физиологический эффект обогащения СО2 благоприятствует больше С3, учет взаимодействия основных факторов в конечном итоге может дать преимущество посевам С4-культур.
Т.о., повышение содержания СО2 в атмосфере и в растениях будет способствовать повышению ИФ.
Пути регулирования СО2.
Содержание СО2 на уровне растения и в системе почва-растение-атмосфера неравномерно. Например,
Рис. 5 Необходимо создавать хорошо продуваемые посевы для движения СО2
Основным источником СО2 в атмосфере явялется почвенное дыхание микроорганизмов, процессы разложения органических остатков. Следовательно, для увеличения СО2 надо обогащать почву органическим веществом, поддерживать в рыхлом и влажном состоянии.
В парниках ставят ведра с перегноем и водой, в междурядьях раскладывают навоз и т.д.
Дополнительное повышение СО2 эффективно при усилении света.
Взаимодействие факторов при фотосинтезе.
В естественных условиях факторы внешней среды действуют совместно. Поэтому газообмен растения отражает взаимодействие всех внутренних и внешних факторов. Согласно концепции лимитирующих факторов г. Блэкмана, ИФ лимитируется тем фактором или процесом, которые находятся в минимуме.
Примеры взаимодействия.
Свет и температура. Чем больше света получает растения, тем ниже должна быть температура;
СО2 и свет (см. п. 2.6);
Дневной ход фотосинтеза.
Сложный характер взаимодействия факторов, их динамичность влияют и на ход Фс.
Фс начинается у растений с восходом солнца и возрастает, достигая максимума в полуденные часы. Однако даже в умеренной зоне может наблюдаться т.н. полуденная депрессия фотосинтеза. Ее причины:
Перенаполнение хлоропластов продуктами Фс;
Низкая скорость поступления СО2;
Закрытие устьиц.
Большая часть продуктов Фс образуется в первой половине дня.
Кривые, отражающие ход Фс в умеренном и жарком климате, имеют следующий вид:
Умеренный климат Жаркий климат