Вопрос 7.
Типы транспорта веществ в растении:
Внутриклеточный – внутри одной клетки,
ближний (внутри органа),
дальний (между органами).
Внутриклеточный транспорт
Осуществляется в результате совместного действия циклозиса (круговое движение цитоплазмы) и диффузии.
У высших растений движение цитоплазмы происходит при участии сократительных белков актомиозинового типа. Скорость движения цитоплазмы 0,2-0,6 мм/мин.
Во внутриклеточном транспорте веществ принимают участие также каналы эндоплазматического ретикулума и везикулы Гольджи.
Ближний транспорт
радиальный транспорт веществ в корнях и стеблях,
передвижение веществ в мезофилле листьев.
Осуществляется по апопласту, симпласту и вакуому.
Небольшие расстояния, измеряемые мм.
Радиальное перемещение ионов в корне
При высоких концентрациях ионов в наружной среде вплоть до внутреннего слоя коры эндодермы возможно перемещение ионов по апопласту за счет диффузии и обменной адсорбции (транспирационный ток воды ускоряет этот процесс).
При низких концентрациях ионов в наружной среде их первичное поглощение осуществляется главным образом ризодермисом, осуществляющим загрузку ионами корневого симпласта.
Симпластический транспорт веществ сопровождается их метаболизацией. Поэтому кору называют метаболическим реактором корня. Здесь минеральные формы N, P и S включаются в органические соединения.
Кора выполняет также функцию транспортного буфера, регулирующего ионный поток в корне. Буферная роль корня проявляется в существенном изменении содержания ЭМП в корне и относительном постоянстве их содержания в побеге при изменении условий питания.
Пояски Каспари прерывают апопластический транспорт веществ и весь поток ионов переходит на симпластический, чем обеспечивается метаболический контроль поступления веществ.
Перицикл работает как кольцевой коллектор, направляя вещества из симпласта к сосудам ксилемы.
Если загрузка симпласта в ризодермисе происходит активно с участием Н+-помпы, то его разгрузка происходит, вероятно, пассивно.
Восходящий транспорт ионов в растении
Осуществляется преимущественно по сосудам ксилемы.
Это - массовый ток растворенных веществ с водой, движимый транспирацией и корневым давлением.
В большем количестве ионы поступают не в более энергично транспирирующие, а в растущие части растения – точки роста, молодые листочки, формирующиеся плоды.
В клеточных стенках ксилемы имеются участки с фиксированными отрицательными зарядами, способные избирательно связывать катионы и тормозить их транспорт.
Стебель представляет вторую после корня буферную емкость, обеспечивающую равномерность поступления веществ и ионный гомеостаз растения.
Ионный поток по ксилеме активно регулируется и прилегающими живыми клетками. Если какого-то элемента в ксилемном соке слишком много, он извлекается из сосудов.
Эти клетки в последующем, могут служить и источником недостающих ЭМП, при их недостатке в почве.
Перераспределение и реутилизация веществ в растении
8 вопрост Реутилизация – это повторное использование веществ в растении.
Почти все элементы, за исключением Са и В, могут оттекать из листьев, достигших зрелости и начинающих стареть.
На долю К+ приходиться около 60 % суммы катионов во флоэмных экссудатах.
Из всех двухвалентных ионов в заметном количестве перемещается по флоэме только Mg.
Fe, Mn, Zn и Mo также перемещаются по флоэме, но их концентрация не превышает средний уровень содержания в других клетках.
Среди анионов в ситовидных элементах флоэмы преобладает Р – часть в минеральной форме и часть в составе органических соединений (гексозофосфатах, нуклеотидах).
Концентрация Сl- в элементах флоэмы зависит от общего уровня хлоридов в почве и в самом растении.
Отток N и S из листа осуществляется преимущественно в составе органических соединений. При высокой обеспеченности питания и замедлении фотовосстановительных реакций N и S транспортируются с нисходящим током также в виде нитратов и сульфатов .
В ситовидные элементы флоэмы ионы могут поступать как путем транспорта их из клеток мезофилла, так и не выходя за пределы листовой жилки, при участии переходных (передаточных) клеток, в стенках которых образуются многочисленные выросты цитоплазмы.
Пространственная сближенность ксилемы с сосудами флоэмы обеспечивает интенсивный диффузионный обмен между ними уже в стебле.
Здесь значительная часть K вовлекается в обратный базипетальный транспорт, не достигая листьев. Такая рециркуляция K как осмотически активного вещества способствует повышению транспорта воды по ксилеме.
Реутилизации подвергается большинство ЭМП. Наиболее подвижен К, он может проделывать ежедневно несколько круговоротов через ксилему и флоэму. Это объясняется его свободным состоянием и важной ролью в регуляции транспортных процессов и биоэлектрических явлений.
Хорошо реутилизируются N и P, по мере старения листьев процессы распада превышают синтез, а освобождающиеся N и P направляются к более молодым частям растения.
Практически не реутилизируются Ca, B, очень слабо – Fe (малая лабильностью и плохая растворимость соединений, в которые входят эти элементы).
Промежуточное положение по степени реутилизации занимают Mg и S.
Возможность повторного использования отдельных элементов оказывает влияние на их распределение в растении.
Для элементов, подвергающихся реутилизации, характерен базипетальный градиент распределения (чем выше расположен лист, чем он моложе, тем больше в нем N, P и K).
Для элементов, не подвергающихся реутилизации (Са, Fe, B), характерен акропетальный градиент (чем старше орган, тем больше содержание в нем указанных элементов).
Благодаря реутилизации веществ растущие части растения на более поздних фазах роста получают значительную часть необходимых им элементов питания.
Зерновые культуры наиболее активно поглощают N, P и K в первые 1,5 месяцы роста.
К моменту, когда зерно достигает примерно 25% своей окончательной величины (фаза молочной спелости), поглощение этих элементов уже на 90 % заканчивается.
Дальнейший налив зерна идет за счет мобилизации веществ из листьев и стеблей.
Диагностика дефицита питательных элементов
Причины недостатка или избытка ЭП в почве могут быть обусловлены:
недостаточным внесением с удобрениями или односторонним их применением;
свойствами почвы, препятствующими поступлению МВ в растения;
повышенной потребностью интенсивных сортов в ЭП;
неравномерностью поглощения веществ растениями на протяжении онтогенеза
др.