Лекція 12 "Екологічна неоднорідність виду"

Екологічні модифікації. Екотипи: кліматипи, едафотипи, ценотипи. Морфо-фізіологічні основи диференціації екотипів рослин. Система внутрівидових екологічних груп.

Адаптацію розуміють як процес пристосування будови й функцій особин, популяцій чи видів до умов природного середовища. Термін "адаптація" вперше в біологічну літературу ввів Ч. Дарвін (1859*, який установив, що еволюція живих форм здійснюється шляхом адаптаціогенезу, що відбувається у біотопах з відповідним комплексом видів тварин і рослин (біоценозах*. Мінливість, стійкість чи пристосованість конкретного виду до природних умов контролюється генетично. Генетичне різноманіття є причиною й початком видового різноманіття, яке зумовлене гетерогенністю природних популяцій. Генетична мінливість визначається змінами послідовностей 4 комплементарних нукле-отидів у нуклеїнових кислотах, що формують генетичний код. Кожний вид несе величезну кількість генетичної інформації. ДНК бактерій містить близько 1000 генів, грибів - 10 000, вищих рослин - 400 000, ДНК людини - близько 40 000 генів. Поряд з цим, будь-які види необхідно розглядати як гетерогенні динамічні системи. У результаті постійно триваючого процесу схрещувань виникають найрізноманітніші комбінації алелей, які формують якісно відмінні генотипи. Нові генетичні варіації виникають ще й у процесі рекомбінацій генів, або перерозподілу генетичного матеріалу предків у генотипах потомків, що призводить до спадкової комбінаторної мінливості живих організмів. Теоретично генетичну варіабельність можна оцінити в будь-якому організмі, у тому числі в рослинах чи в людини, як число можливих комбінацій різних форм від кожної пари нуклеотидів. Інші зміни, наприклад, зміна вмісту ДНК у клітинах, зміна структури й числа хромосом додатково розширюють внутрішньовидове різноманіття.

Аналіз особливостей розподілу генотипів у популяціях розпочав К. Пірсон (1904*. Він показав, що за наявності різних алелей одного гена й дії вільного схрещування у популяціях може виникати співвідношення генотипів - 1:2:1, яке можна виразити біномом з урахуванням ймовірностей реалізації або не реалізації домінантної чи рецесивної алелі. Аналізуючи цей біном X. Гарді й В. Вайнберг (1908* вважали, що такий розподіл є адекватним, тому що за відсутності чинників, які порушують його, він може зберігатися у популяції тривалий час.

Біологічна еволюція - це процес нагромадження мутацій в організмах і збільшення їх різноманіття з часом. Еволюційні зміни охоплюють всі сторони існування живих організмів: їхні морфологічні, фізіологічні, екологічні властивості, поведінку тощо. В основі всіх цих змін є генетичні зміни, тобто зміни, які спадкуються і, взаємодіючи із зовнішнім середовищем, детермінують всі ознаки організму. На генетичному рівні еволюція це нагромадження змін у генетичній структурі популяцій. Еволюція - двоступеневий процес: виникнення мутацій та рекомбінацій і дрейф генів - перший і другий - природний добір, де найкраще пристосовані до конкретних умов особини дістають перевагу розвитку й генеративного розмноження. Еволюція можлива тільки за наявності спадкової внутришньо-популяційної диференціації. Можливим джерелом (постачальником* нових генетичних варіантів є мутаційний процес, який доповнюється рекомбінацією цих мутацій у ході статевого процесу (мейозу*, тобто внаслідок кросинговеру. Мутаційний процес є джерелом появи нових мутантних алелей і перебудов генетичного матеріалу.

Виходячи із закону Гарді-Вайнберга, С.С. Четверіков (Четвериков, 1926* довів неминучість генетичного різноманіття природних популяцій при тому, що нові мутації постійно з'являються, але залишаються скритими (рецесивними*, а в популяції відбувається вільне схрещування. Це означає, що навіть рідкісні й шкідливі для особин гетерозиготи будуть надійно сховані від дії природного добору як генетичні "домішки" домінантних нешкідливих генів нормального дикого типу. Тобто, на вигляд зовнішньо однотипні особини однієї популяції завжди ховають генетичну різноманітність. С.С. Четверіков (Четвериков, 1926* цю ситуацію пояснив таким чином: "Вид як губка вбирає у себе гетерозиготні гено-варіації, сам при цьому фенотипно залишається однорідним". Для життя популяцій така ситуація може мати різні наслідки. У величезній більшості випадків під час зміни умов середовища вид може легко реалізувати свій "мобілізаційний резерв" генетичної мінливості за рахунок свого "генетичного капіталу", набутого у спадок від предків. Завдяки такому механізму спадкування, популяція набуває пластичності, необхідної у мінливих умовах. Однак, не заперечується й інший варіант - рідкісні приховані (рецесивні* шкідливі мутації можуть трапитися у нащадків зовсім здорових предків, що призводить до появи особин зі спадковими захворюваннями. І це також закономірне незворотнє біотичне явище, тобто жорстка плата популяції за підтримку гетерозиготності.

Організми із вдалими варіантами ознак мають більшу імовірність, порівняно з іншими організмами, вижити й залишити потомків. Унаслідок цього корисні варіації у ряді поколінь будуть нагромаджуватися, а шкідливі або менш корисні витіснятися, елімінуватися. Це й називається процесом природного добору, який відіграє визначальну роль у детермінації напрямку й швидкості адаптаціогенезу. Пряма залежність між ступенем генетичної мінливості в популяціях і швидкістю адаптацій під впливом природного добору була доведена математично Р. Фішером (Fisher, 1930* у його фундаментальній теоремі природного добору. Р. Фішер увів поняття пристосованності й доказав, що швидкість зростання адаптацій популяцій у будь-який момент часу дорівнює генетичній дисперсії пристосованності в той же момент часу. Однак прямі докази цього факту були отримані лише наприкінці 60-х років XX століття.

Мутаційний процес служить джерелом появи нових мутантних алелей і перебудов генетичного матеріалу. Одначе, зростання їх частоти в популяціях під впливом мутаційного тиску відбувається надзвичайно повільно, навіть в еволюційному часовому масштабі. До того ж переважна більшість мутацій елімінуються із популяцій впродовж перших поколінь у силу випадкових причин.

Постійний тиск мутацій і дрейф генів, а також вищеплення біотично гірше адаптованих генотипів у збалансованих поліморфних локусах створює проблему так званого "генетичного тягару". Такий тягар с гав назву збалансованого й оцінюється як плата за підтримку гетерозигот (Fisher, 1930*.

Тепер щодо адаптованості популяцій. Популяції завжди гетерогенні, і, якщо структуру природної популяції представити графічно, то її можна зобразити кривою Гауса, де найвищий відсоток варіантів буде знаходитися у зоні високо адаптованих, однак від зони оптимуму справа й зліва знаходитиметься ще деякий відсоток слабше адаптованих форм. Зі зміною природних умов варіанти популяції також будуть вписуватися кривою Гауса, хоча максимум буде зміщеним у ту чи іншу сторону (Тимофеев-Ресовский и др., 1977*. Адаптація за змістом цього слова завжди є пристосуванням до чогось, а це щось у широкому розумінні цього слова є умови природного середовища, тобто пристосування до умов нестачі чи надміру вологи, підвищених чи понижених температур тощо. Однак організми живуть не тільки в комплексі фізико-хімічних умов, але й вписані в певні екосистеми (біотопи, оселища, "габітати", ландшафти*, які включають комплекс біотичних умов, серед яких найважливішим є, звичайно, рослинний покрив (фітоценоз*. За своєю вираженністю адаптації можуть бути частковими, які призводять до спеціалізації й адаптації загального характеру, які сприяють еволюційним можливостям групи та її переходу в нові адаптивні зони.

Виживання рослин і збереження своєї ідентичності в гетерогенному природному середовищі зумовлені певною пластичністю їх організації, яка виявляється у відповідь на зміну екологічних чинників і спрямована проти генетичних або зумовлених природним середовищем порушень онтогенезу.

До пластичності онтогенезу A.D. Bradshow (1965* зараховує такі його форми:

- зміна насіннєвої продуктивності залежно від умов росту;

- сезонні зміни (ритмологічна поліваріантність*;

- час періоду спокою рослин, який істотно варіює, залежно від зовнішніх умов, зокрема кліматичних;

- зміни структури апарату фотосинтезу;

- зміна способів запилення та ін.

Для пояснення причин фенотипічної пластичності було висунуто низку гіпотез, зокрема гіпотезу гетерозиготності, екологічну гіпотезу, гіпотезу спорідненості (родства*, гіпотезу спеціалізації.

Гіпотеза гетерозиготності базується на уявленнях, що адаптація (пристосування* до умов природного середовища може досягатися шляхом генетичних варіацій або фенотипічної пластичності, причому остання пов'язана з гетерозиготністю зворотним зв'язком. Згідно з цією гіпотезою, види з найменшою гетерозиготністю повинні бути найпластичнішими. Однак, ця гіпотеза поки що не знайшла свого фактичного підтвердження.

Екологічна гіпотеза базується на тому, що види різних екологічних типів (гірські, низинні тощо* мають різну фенотипічну пластичність. Цю гіпотезу підтверджує низка фактів, отриманих для популяцій одного й того ж виду, але які ростуть в різних умовах (лісових, болотних, кам'яних розсипів тощо*.

Гіпотеза спорідненості базується на уявленні, що фенотипічна пластичність конкретної ознаки зазнає генетичного контролю. Допускають, що міжвидові варіації пластичності можуть бути зумовлені як пенем спорідненості, так і дивергентною еволюцією. Згідно з цією гіпотезою, види старих філогенетичних груп повинні істотно відрізнятися від молодих за подібністю ознак і рівнем пластичності.

Згідно з гіпотезою спеціалізації особин до конкретних умов, вони мають мати високий рівень фенотипічної пластичності. Згідно з концепцією еволюції онтогенезу І.І. Шмальгаузена, стратегія індивідуального розвитку спрямована на підтримку розвитку організму й домінантності норми реакції у варіабельному середовищі. Це є запорукою збереження і відтворення виду загалом. Фенотипічна пластичність є тактичним способом здійснення стратегії онтогенезу й проявляється вона в межах норми реакцій.

Б.М. Медніков (Медников, 1987* уважає, що в генотипі кожного організму наявна не одна, а цілий пакет генетичних програм розвитку фенотипу, одна з яких реалізується у конкретних умовах природного середовища. Існування виду в альтернативних фенотипних проявах залежно від умов природного середовища розглядають як адаптивну норму (Шмальгаузен, 1969*.

Адаптаційний потенціал будь-якого організму - це сукупність генетично детермінованих програм адаптивної поведінки й програми, набутої у процесі онтогенезу внаслідок взаємодії з факторами природного середовища (Казначеев, 1980*.

Слід вказати, що адаптація організму тоді набирає чинності, якщо вона стає надбанням популяції.

Згідно з гіпотезою адаптивної пластичності, запропонованою к. Томпсоном (1991*, фенотип, індукований конкретними умовами природного середовища, відносно краще пристосований до них, ніж нші альтернативні фенотипи й тому вони формують локальні раси о екотипи. Термін "екотип" уперше був використаний стосовно деревних рослин для опису внутришньовидових генетично детермінованих юкальних відмінностей. Вважають, що однією із можливих реакцій популяцій на гетерогенність природного середовища є генетична диференціація на окремі екотипи.

 

 

 

ПРИРОДНИЙ ВИД ЯК ОБ'ЄКТ СИСТЕМНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ

 

Живі системи відзначаються організаційним дуалізмом, що є наслідком їх особливостей як дисипативних (відкритих і динамічних* систем. Суть цього дуалізму полягає в діалектичній єдності дискретності й континуальності в просторовому та диференційованості й інтегрованості у структурно-функціональному аспектах.

З одного боку, - структурно, життя представлене дискретними, більш-менш чітко диференційованими одиницями, що власне, і є носіями життя як явища. Взаємодіючи, вони утворюють відносно дискретні функціонально цілісні структури вищих рівнів організації.

Разом з тим, усі ці структури на функціональному рівні, тобто як перетворювачі речовини, енергії та накопичувачі інформації, інтегруються у системи вищих рівнів складності й утворюють своєрідний живий континуум на поверхні планети ("плівка життя" у розумінні Вернадського-Голубця (Голубець, 1997**, ступінь інтегрованості якого є різним і залежить від глибини й сили структурно-функціональних зв'язків між елементами, що зумовлені регіональними та/або екосис-темними особливостями біоти.

Відповідно, як це було добре показано С.С. Шварцом (1980*, доцільно розрізняти два організаційні аспекти у функціонуванні живих систем: структурно-функціональний - який має прояв у диференціа-ції-інтеграції живого та функціонально-структурний, що проявляється у дискретизації-континуалізації живих систем.

Фактично - це дві сторони функціонування, чи прояву існування, життя в процесі його пристосування до умов середовища.

Така особливість живих систем зумовила формування різних методичних підходів до пізнання відповідних проявів дискретних/дифе-ренційних і континуальних/інтегральних аспектів їхньої сутності.

Відповідно, у різних галузях науки, іноді навіть в рамках окремих методичних підходів, сформувався свій семантико-семіотичний простір, насичений сукупністю понять, категорій і символів, котрі часто за сво-м містом дублюють одне одного, або, принаймні, є двозначними в різних методичних тлумаченнях.

Найдискусійнішим у цьому аспекті досі лишаються категорії виду, популяції, угруповання (екосистеми*, як різні прояви диференційно-інтегральних явищ в живих системах (Шварц, 1980*.

Питання екотипів тісно пов'язано з проблемами системно-функціональної диференціації видів, як природних структурно-інтеграційних одиниць існування живого. У зв'язку з цим постає необхідність чіткого визначення понять і категорій, які прийнято застосовувати для ису й аналізу структурно-функціональної диференціації рослинного -.пиву в процесі його формування та адаптації організмів до максимально повного використання різноманітності еконіш та екологічної диференціації простору.

Однією з важливих проблем є дуалістинність категорії "вид". З чого боку вид є категорією систематики - таксономічний вид, як • ліінативна формальна одиниця, з другого - вид є складною природною системою, універсальною формою існування і диференціації живого на планеті (Biodiversity..., 1988*, якій властива складна структурно-функціональна організація, ієрархічна субсистемна диференційованість, функціональна динамічність і мінливість. В аспекті пропонованого дослідження важливо чітко розрізняти ці дві категорії, оскільки таксономічний вид" - категорія абстрактна, суть якої полягає у формальному відображенні диференціації відносно дискретних одиниць руггуризації живого в процесі їхнього еволюційного становлення. Таксономічний вид є інструментом класифікації. Фактично, як номінативна категорія, він служить для формального відображення одиниць живого (природних видів* як функціональних категорій у складі відповідних таксономічних систем.

Обсяг таксономічного виду визначається нормативними принципами систематики стосовно певних груп організмів: рослин, тварин, грибів, бактерій тощо. Що ж стосується другого варіанту - то природний вид є біотичною системою, якій властива низка характеристик і аввстивостей. Як будь-яка система, природний вид є структурно й функціонально диференційований на певні підсистеми, якими є (на думну багатьох дослідників* екотипи, ізореагенти, біотипи тощо.

Разом з тим, як буде показано далі, така двоаспектність категорії "вид" не є однозначною.

Природні види як складні біотичні системи існують у природі у формі популяцій, тобто сукупностей особин, що відповідають певним критеріям морфологічної подібності та функціональної єдності. Ці критерії можуть дещо різнитися у рамках різних біологічних концепцій, але всі вони збігаються за своїми базовими ознаками, яких, фактично, є три, й вони були визначені К.М. Завадським (Завадский, 1961* як найфундаментальніші риси виду як структурно-функціональної цілісності: 1* вид є множиною організмів (особин*, 2* вид об'єднує організми, подібні морфологічно й фізіологічно, 3* вид є природною одиницею, здатною до самостійного відтворення. Усі ці властивості реалізуються на рівні колективних множин, тобто: 1* сукупностей організмів, які передбачають можливість виявлення їх, 2* морфологічної й фізіологічної подібності, а відтак - відмінності від інших сукупностей організмів з іншими морфологічними й фізіологічними властивостями, і, нарешті, 3* здатність до самовідтворення, яка, як правило, реалізується виключно на колективному рівні. Таким чином, ми бачимо, що три фундаментальні властивості виду, що так чи інакше збігаються в різноманітних його концепціях, однозначно перегукуються з базовими властивостями популяції, які відображені в її дефініціях (Майр, 1974; Яблоков, 1987; Грант, 1991*. У цьому й проявляється єдність категорій "вид" і "популяція" як двох діалектично пов'язаних проявів структурно-функціональної організації базової форми прояву життя. Отже, носієм життя є особина, а популяція є способом існування виду як базової форми прояву життя і його диференціації в процесі еволюції.

Отже, популяція є формою і способом існування в просторі й часі природного виду як системи, у його взаємодії з іншими видами та з навколишнім середовищем. Жодний природний вид не існує в природі поза популяційними структурами. Саме популяція є тією субсистемою системи природного виду, на рівні якої реалізуються процеси взаємодії виду з іншими видами і з середовищем, а відтак процеси диференціації в ході адаптації до цієї взаємодії та пристосування до максимально повного використання ресурсів середовища в умовах конкретної екосистеми.

Реальними носіями елементарних функціональних ознак виду й реальними елементарними структурними елементами живого є особини. Саме особини є тими базовими структурними одиницями біоти, на основі яких відбуваються усі процеси мінливості, успадкування змін і взаємодія з зовнішніми факторами й чинниками.

Однак окремо взята особина є функціонально неспроможною, оскільки структурно-функціональні (а зрештою, і номінативні* ознаки виду як природної системи є певними інтегральними властивостями складної системи особин, що взаємодіють. Тому, лише популяція, як .ментарна, чисельно достатня для забезпечення відтворення функціональних ознак виду система, спроможна забезпечити відтворення, > взаємодії з іншими аналогічними популяціями, загальних структурно-функціональних властивостей природного виду як складної біотичної системи.

Тому, в аспекті цього дослідження, ми розглядаємо таку структурно-функціональну ієрархію категорій і, відповідно, структурно-функціональних елементів фітобіоти, що мають прояв у системі інтеграції-диференціації ознак і властивостей: особини - популяції (як системи особин* - природні види (як системи популяцій*.

Особини в процесі взаємодії (за умови можливості взаємодії на рівні забезпечення процесів відтворення функцій і властивостей* формують популяції, а популяції у своїй сукупності, взаємодіючи між собою формують систему метапопуляції виду в межах усього його ареалу і або його регіональної частини - у разі диз'юнктивних ареалів*.

Причому слід зважати на те, що в межах ареалу виду як природної системи, він може функціонувати у вигляді популяційних структур різних просторових типів: ізольованих, локальних, континуальних, лінійних, диз'юнктивних тощо (Малиновский, Царик, Жиляев, 1988*.

Нерухомий спосіб життя рослин зумовлює співрозмірність часу іенційного обміну генетичною інформацією між популяціями у значно віддалених частинах його ареалу з геологічним часом. Тому, "видову популяцію", тобто сукупність особин виду в межах усього цього ареалу або історично виокремленої його частини (у разі дизюнкцій*, можна розглядати як метапопуляцію. Окремі структурно-функціональні елементи такої метапопуляції доцільно розглядати як конкретні (або елементарні* популяції (місцеві - у розумінні К.М. Завадського*. Вони можуть мати різну просторову організацію (ізольовані, континуальні, дифузні тощо* та різні розміри  від кількох квадратних сантиметрів до сотень і тисяч квадратних метрів, або й кілометрів. Таке трактування певною мірою близьке до розуміння категорії „основной единицьі населення - местной популяции Завадский, 1961*, однак, на наш погляд, є значно конкретизованішим й чіткіше визначеним з системно-структурних позицій.

Кожна з них сформована принаймні однією, а як правило, кількома (багатьма*, ценопопуляціями, на рівні яких власне й відбувається безпосередня взаємодія особин виду з особинами інших видів (взаємодія ценопопуляцій* у процесі формування угруповання (біоценозу, фітоценозу, екосистеми*. "Ценотическая популяция - форма существования вида в соответствующем фитоценозе, форма его приспособ-ления к обитанию в данньїх условиях" (Работнов, 1983, с. 139*. Отже, фітоценоз формують не особини, але їх функціональні сукупності, тобто ценопопуляції. Ценопопуляція є складовою конкретної (елементарної* популяції, сукупність яких, у свою чергу, формує метапопуляцію у межах ареалу виду або його певної історичної частини.

Отже, кожну з просторово виокремлених популяцій, незалежно від її просторового типу, можна розглядати як конкретну (елементарну* популяцію в системі метапопуляції певного виду в межах його ареалу або його історичної частини. Таким чином, щодо внутрішньої структури метапопуляції рослинного виду доцільно говорити про систему взаємодіючих конкретних (елементарних* популяцій (не часткових - оскільки кожна з них є цілісною і, до певної міри, функціонально самодостатньою структурою, а не частиною цілого*. З іншого боку, цілком правомірно говорити про те, що вид існує у природі як цілісна біотична одиниця лише у вигляді системи різнорідних, мінливих, просторово й структурно-функціонально динамічних, генетично гетерогенних і диференційованих системних елементів - конкретних (елементарних* популяцій, що формують цілісну макросистему метапопуляції виду в межах його ареалу або просторово виокремлених його частин, котрі утворилися в процесі флороценогенезу.

Власне на рівні конкретних (елементарних* популяцій (які багато в чому подібні до топопопуляцій¹ (Бурда, 1991; Остапко, 1994*, але, водночас, істотно від них різняться принципом виділення, а відтак -функціональною сутністю* відбувається мікроеволюційна диференціація, функціональне виокремлення екотипів та їх подальша диференціація на еколого-ценотичному, морфологічному та біофункціонально-му рівнях, що надалі знаходить відображення на таксономічному рівні пізнання диференціації живих систем у спосіб описання нових таксонів різного систематичного рангу: різновидностей, підвидів, видів тощо.

У межах кожної конкретної популяції базовими структурно-функціональними елементами є ценопопуляції - сукупності особин, що реалізують функціональні властивості природного виду в умовах - .ментарної просторової екосистеми, якою є біогеоценоз (Работнов, 1982*. На рівні ценопопуляцій, як елементарних структурно-функціональних одиниць взаємодії виду з іншими видами і середовищем, від-">вагться реалізація складових загальної характеристики виду як цілі-оіотичної системи, що знаходить відображення у структурно-функціональних характеристиках конкретних (елементарних*популяцій, а через них - у видовій метапопуляції.

Номінативний вид є категорією систематики. У ході таксономічних досліджень дослідник вивчає особливості природних (натурних* проявів функціональної сутності видів як природних систем, і, за допомогою певних методів (Judd et al., 1999*, визначає їх диференційованість у просторі й часі з наступною інтерпретацією їхнього місця в структурі прийнятої системи. Кінцевим продуктом (результатом* є виділення певних таксономічних одиниць та їх класифікація з побудовою певної ієрархічної системи.

Природний вид як складна еволюціонуюча динамічна система в її взаємодії з іншими аналогічними системами і з середовищем с об'єктом дослідження екології. Саме в цьому аспекті екологія мас дотичність до систематики й таксономії. Фактично об'єктами до-- синя обох галузей наук в аналізованому контексті є вид, як при-.'. сутність, однак у різних її проявах.

В аспекті системологічних досліджень вид становить інтерес як ".«ренційована на "активні" субсистеми складна природна система. Тому, в аспекті нашого аналізу становить інтерес визначення цих "ак-• •   субсистем, через які здійснюється функціонування виду: його юагмодія з іншими видами, з оточуючим середовищем, адаптація, еволюція і, врешті, диференціація на дочірні види.

Оскільки вид, з одного боку, є базовою одиницею еволюційного пронесу, а. з другого, базовим елементом ієрархічно вищих живих си-руповань, екосистем*, його структурно-функціональна організаціятакож відзначається певним дуалізмом. Вид складається з особин, котрі, у першому випадку, виділяють за певними критеріями, або котрі, у другому випадку, виділяються, завдяки певним властивостям. Ці критерії/властивості вазначають сутність цілісності виду як системи (морфологічні властивість давати потомство, потенційна здатність обмінюватися генетичним матеріалом, відтворюватися невизначено тривалий час зі збереженням сутностних характеристик тощо*.

У структурі виду, як еволюціонуючої системи, прийнято виділяти низку функціональних підсистем (Завадский, 1961*. Однак, ці підсистеми існують лише у функціональній (екологічній* структурі виду. Як показує багатолітній досвід розвитку систематики, спроби однозначно відобразити функціональну (внутрішньопопуляційну* структуру виду засобами таксономії досі зазнавали істотних проблем. Зокрема, спроби однозначно підвести під концепції таксономічних одиниць різного рангу популяційно-генетичне підґрунтя, або, принаймні, в основу виділення номінативних видів покласти популяційно-генетичні критерії (вид як географічна раса*, які знайшли вираз у концепціях вузького монотипічного стандарту виду - географічної раси (Комаров, 1934, 1940; Клоков, 1947, 1974*, а пізніше концепції фітосингулянтної біоквантованості фітобіоти (Заверуха, 1985*, дістали далеко неоднозначну оцінку фахівців (Бурда, 1991; Остапко, 1994, Федорончук, 2006; Тасєнкевич, 2006; Мосякін, 2008*. Причини такої неоднозначності мають, на наш погляд, суто методологічний характер, і зумовлені певною обмеженістю способів відображення реальних явищ природи в процесі їх пізнання на сучасному рівні розвитку науки. Це зумовлено тим, що в контексті дослідження природної диференціації функціональних одиниць живого дослідник стикається з різними проявами його сутності: з одного боку, здатністю диференціюватися, котру можна відобразити пізнавальними засобами таксономії і систематики, а з другого, здатністю інтегруватися, яка є предметом дослідження екології. Отже, вид, як природна система, існує як сукупність особин, разом з тим, особини для реалізації своїх функціональних властивостей мають об'єднуватися в групи, тобто вид реально в природі існує лише у вигляді популяцій (Кагало, 2009*.

У цьому аспекті власне й проявляється функціональний дуалізм природного виду як системи: вид не існує поза популяціями, популяції втрачають функціональний сенс без визначення своєї видової (таксономічної"* приналежності. Останнє справедливо за визначенням популяції як способу існування виду й реалізації його властивостей. Не може існувати абстрактної популяції, що сформована особинами не-визначеної видової (таксономічної*приналежності.

Якщо прийняти тезу про необов'язковість для визначення структурно-функціональних властивостей популяцій визначення її видової (таксономічної*приналежності, можливий висновок про можливість існування функціонально спроможної популяції, сформованої особинами невизначеної видової (таксономічної* приналежності. Це суперечить визначенню популяції, а відтак є неможливим в аспекті прийнятих базових аксіом (Яблоков, 1987*. Популяція, як форма й спосіб існування виду, є носієм і втіленням його функціональної сутності. На рівні популяцій відбувається взаємодія видів, взаємодія їх із середовищем, і формування системних структур вищого ієрархічного рангу - угруповань (екосистем*.

У будь-якому випадку вид, як біотична структура, є дискретним. Разом з тим, він сам по собі є біотично неоднорідним. Причому структурні неоднорідності й ступінь диференційованості внутрішньовидових біотичних структур є різною у різних видів і залежить від їхнього еволюційного статусу, місця у філогенетичній системі, широти норми реакції ключових ознак на дію факторів середовища, зумовленої генетичними та репродуктивними особливостями виду. Відповідно, популяція генетично неоднорідна. Завдяки цьому вона иатиа адаптуватися до мінливих умов середовища шляхом перерозподілу генотипів на користь найпристосованіших у конкретних умовах. Певна сукупність відносно однотипних генотипів у складі популяції відповідає екотипу. Унаслідок перерозподілу у складі конкретних елементарних* популяцій співвідношення особин з різним генотипом що належать до різних екотипів, реалізується здатність популяцій до внутрішньої мінливості. Такий перерозподіл зумовлений відмінностями умов існування певних конкретних (елементарних* популяцій і впливом на них різних зовнішніх і внутрішніх чинників. Отже, на структурно-функціональному рівні можна трактувати екотип як диференціації природного виду в процесі реалізації його біотичних властивостей у межах конкретних (елементарних* популяцій.

Вид за сукупністю ознак і властивостей ширше роду, оскільки роли об'єднують види лише за певною частиною ознак, що властиві всім ниам роду. Популяція ж вужча виду за сукупністю ознак, оскільки властивості виду як системи є синергічною сумою властивостей та ознак популяцій, якими цей вид представлений.

Можливий і інший шлях, коли фрагменти (ізольовані популяції* утворюються внаслідок випадкового рознесення діаспор. Причому віддалі рознесення, як свідчать дослідження (Удра, 1988* можуть бути досить значними. Проблема полягає в тому, що без спеціальних генетичних досліджень здебільшого неможливо однозначно визначити, яким шляхом утворилася сукупність конкретних популяцій виду в межах певної частини його ареалу, оскільки опосередковані методи історичної флорогенетики завжди є доволі обмеженими й відносними.

На сучасному рівні знань неможливо відповісти на питання, якою має бути частота обміну генетичним матеріалом між окремими популяційними локусами (або умовно ізольованими малими популяціями* для того, щоб вважати їх частинами однієї популяції або самостійними популяціями.

Категорія "природно-історична популяція" стає абстракцією, яка не дає чіткої відповіді на питання часу її формування і наскільки цей час співвідноситься з часом існування виду. Крім того, на нашу думку, позбавлення ценопопуляції статуса "природно-історичної" є нелогічним, оскільки будь-яка ценопопуляція відзначається певним історизмом становлення в процесі флороценогенезу як на сукцесійному, так і на регіональному рівнях. У зв'язку з цим постає питання визначення статусу метапопуляції, як сукупності конкретних (елементарних*, відносно самостійних і частково ізольованих популяцій, про що йшлося вище.

Відповідно, актуальним є питання популяційного статусу адвентивних видів у межах їхнього вторинного ареалу. У його формуванні однозначно присутній критерій історизму, адже кожна з таких адвентивних сукупностей особин певного виду має свою історію проникнення, формування її вторинного ареалу тощо. Ніхто не стане заперечувати факт формування європейської популяції Ambrosiaartemisiifolia*, у межах якої вже починають формуватися певні елементи генетичної диференціації, або видів роду Oenothera, серед яких, завдяки апоміксису, утворилися нові, морфологічно добре диференційовані, види в межах вторинного ареалу роду (Rostanski et al., 2004*.

На всіх трьох рівнях організації живого: особина, популяція, екосистема, інтеграційною сутністю є структурно-функціональні властивості видів, котрі визначають особливості систем вищого рівня організації: приналежність до певних типів біогеоценотичного покриву, природно-географічних груп ландшафтів, біомів тощо.

Вид - інтегральна категорія, яка перебуває поза системою функціональної структуризації живого, але відображає дискретну сутність елементарних одиниць диференціації біоти. Вид є елементарною дискретною одиницею диференціації біоти в процесі її адаптації до мінливих умов середовища в процесі еволюції. Але вид не є структурним рівнем організації живого (Голубець, 2000*. Він існує у вигляді особин, що об'єднуються, в процесі взаємодії між собою і з середовищем [і реалізації функціональних властивостей, у популяції, котрі, внаслідок своєї системної сутності, володіють певною сукупністю властивостей як емерджентної суми індивідуальних властивостей особин. Популяції, взаємодіючи між собою і з середовищем, конкуруючи за ресурси та простір, у свою чергу, формують системи вищого рівня - екосистеми (угруповання*.

Вид не існує в природі поза популяціями, тому у цьому сенсі – «природний вид», як дискретна одиниця систематизації живого (номінативний, таксономічний вид* - до певної міри абстракція. Природний вид існує лише як сукупність конкретних (елементарних* природних мутацій, що сформовані особинами, котрі за своїми біологічними властивостями відповідають ознакам певного виду.

На еколого-функціональному рівні вид реалізує свої функції лише через популяції. Тому, нині цілком очевидною є помилковість твердження (Завадський, 1961, с. 86* о "виде как об особом уровне организации живой материн". Вид як природне явище є специфічним рівнем інтеграції живого для реалізації функцій. Вид як категорія систематики не є функціональною одиницею, іьки існує в природі лише у вигляді популяцій, відтак його функ-альні властивості є результатом взаємодії особин, що їх формують. Відповідно, як було переконливо показано в останні роки (Голубець, 1982, 1997а, б, 2000*, рівнями організації живого власне на функціональному рівні є особини, популяції та екосистеми. Що ж стосується виду, як гносеологічної категорії, то його, на нашу думку, слід вважати формою існування життя на Землі. На сьогодні не відомі про-ави життя поза видовою формою його існування.

Проблема дуалізму категорії вид зумовлена ще й тим, що в процесі пізнання інтеграції біоти ми розглядаємо різні аспекти диференціації континууму живого: просторовий, функціональний, адаптивний тощо. Але сучасними методами пізнання не можна інтегрально осягнути цю диференціацію у загальній функціонально-часовій безперервності. За будь-яких обставин, ми завжди маємо справу з певними „зрізами просторово-часового континууму диференційної адаптації що проявляється у відносній дискретності природних видів, або таксонів субвидового рангу (див. Завадский, 1961, с. 80*.

Отже, з точки зору сучасної гносеології, вид є дуалістичною категорією: з одного боку це реальна природна складна структурно-функціонально організована система, для якої характерна багаторівнева ієрархічна внутрішня структура, що зумовлена складними функціональними зв язками її субсистем у процесі адаптації та еволюції- з другого боку - вид є гносеологічною абстракцією, що покликана відображати („віддзеркалювати"* на таксономічному рівні закономірності штегращино-диференщйних процесів у природних системах (Biodiversity..., 1988*.

Складовими елементами цієї природної системи є особини що функціонально об'єднуються в популяції. Природна система виду існує лише у вигляді популяцій. Саме з цієї точки зору „абстрактного" таксономічного виду в природі не існує, але існує реальний природний вид, що своєю відносною дискретністю віддзеркалюється в таксономічній категорії виду (див. Завадский, 1961, с. 75*.

Істотним, з нашої точки зору, є те, що в жодному випадку не можна протиставляти номінативну й функціональну сутність категорії вид, у тому числі й на субвидовому (відтак, і