ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение ............................................................................................3

Морфология Бактериофагов......................................................................3

Физические и Химические Свойства............................................................4

Разнообразие бактериофагов.....................................................................5

Происхождение и природа Бактериофагов....................................................5

Размножение бактериофагов.....................................................................6

Внутриклеточное развитие и явление лизогении..............................................9

Изменчивость и модификации ДНК .............................................................................11

Культивирование бактериофагов................................................................11

Практическое значение фага.......................................................................12

Введение

Бактериофаг, поскольку бактериолитический агент был сначала обнаружен Тортом в 1915, когда он наблюдал любопытное дегенеративное изменение в культурах стафилококков получено из лимфы теленка

В 1917. Д.' Эрелль зарегистрировал независимо от него первые стадии наблюдений литических свойств фильтратов смешанных культур, полученных от фекалий пациента страдающего бациллиальной дизентерии. Он был способен демонстрировать, что Литический агент мог быть передан в длительном ряде культур восприимчивой бактерии дополнением к каждой новой культуре, Фильтрат получен, от предшенствуюшего после лизиса произошла. Д.' Эрелль дал название бактериофагом этому литическому агенту и заявил, что этот агент был фильтрованным вирусом, который паразитирует на бактериальных клетках.

Фаги очень использовались в изучении бактериальной генетики и клеточных механизмов управления в значительной степени, потому что бактериальные хозяева так легко вырастают и инфицированы с фагом в лаборатории. Фаги также использовались в попытке уничтожить бактерии, которые причиняют эпидемические болезни, но этот подход был в значительной степени оставлен в 1940-ых, когда антибактериальные лекарства стали доступными. Возможность " фагические терапия " недавно привлекла новый интерес среди медицинских исследователей, однако, вследствие увеличивающейся угрозы, изложенной препарат стойкими бактериями. В 2006 Продовольствие и Администрация Препарата одобрило использование бактериофагов, которые нападают на напряжения лицерия как продовольствие, добавочное на изделиях мяса " готовый есть ".

Морфология и строение бактериофагов

Вирусы, поражающие бактерий, актиномицеты и грибы, называются бактериофагами или просто фагами. Они имеют некоторые особенности необходимо рассмотреть несколько подробнее.

Строение фага более сложно, чем строение вирусов животных и растений. Довольна, своеобразна морфология фага. У него различают головку, имеющую овальную форму

иногда шестигранную, призматическую, иногда круглую. От головки отходит более или менее длинный полый отросток. Фаг сравнивают с барабанной, палочкой, булавкой, головастиком. По своим размерам фаги относятся к средним по величине вирусам. Диаметр головки их составляет 60-90 мкм, длина отростка - 250 мкм, толщина - 10-25 мкм. Величина фагов довольно изменчива. Даже разные варианты одного и того же вида фага могут сильно различаться по своим размерам. Молекулярный вес фага 200 млн.

Частица фага является нуклеопротеидом и состоит из белка (50-60%) и ДНК (45-50%),которые фаги содержат небольшое количество липидов (1,5-2%). Белок образует оболочку фага, а ДНК находится во внутреннем пространстве головки фага. Белковая оболочка состоит из большого числа белковых частиц называемых субъединицами.

Физические и Химические свойства

Клетка бактерии-хозяина является средой для бактериофага, откуда он черпает вещества, необходимые для роста и размножения. Фаги более устойчивы к действию физических и химических факторов, чем неспороносные бактерии. В запаянных пробирках фаги могут сохраняться годами. Большинство фагов инактивируется при 65—75°С. Фаги очень чувствительны к действию кислот и устойчивы к действию антибиотиков.

Малые бактериофаги с икосаэдрической формой вириона содержат только белок и нуклеиновую кислоту типа РНК (Леб и Циндер, 1961; Купер и Циндер, 1962; Штраус и Синсхеймер, 1963) или ДНК (Патнем, 1963). У двух описанных нитевидных бактериофагов содержится белок и ДНК.

Крупные спермиеобразные бактериофаги, из которых наиболее изучены" бактериофаги 7^П-четной серии, поражающие Escherichia coli имеют сложный белковый состав и нуклеиновую кислоту типа ДНК. По структурным и функциональным особенностям белки бактериофага Т4 распределяются следующим образом:

1. Белковая оболочка головки.

2. Белок «чехла» отростка, обладающий сократительной функцией.

3. Белок проксимальной части отростка, обладающий ферментной логической активностью в отношении бактериальной оболочки.

4. Белок дистальной части отростка, служащий для прикрепления бактериофага к оболочке бактерии — хозяина.

5. Белок стержня отростка.

6.Внутренний белок с неизвестной функцией, находящийся в головке и связавший с системой ДНК.

Почти половина азота бактериофага Т2 приходится на белок, а другая половина — на

ДНК. Около 7% азота содержит кислотнорастворимый материал, химическая природа

которого не установлена. Почти весь фосфор (99%) входит в состав ДНК и только 1 %

его связан с кислотнорастворимой фракцией.

В табл. 7 представлен аминокислотный состав белка бактериофагов Т2, ТЗ - и Т4 и

бактерии-хозяина.

Разнообразие бактериофагов

Важным свойством фагов является их специфичность. Каждый вид фага специфичен к определенному виду микробов. Фаги, лизирующие актиномицеты, называются актинофагами, растворяющие грибы — микофагами, сине-зеленые организмы (цианобактерий) — цианофагами.

В зависимости от вида поражающих бактерий и вызываемые болезни или процессы фаги подразделяются на:

• Лизогеннический бактериофаг

• Литический бактериофаг

• Вегетативный бактериофаг

• Кишечный бактериофаг

• Стрептококковый бактериофаг

• Холерный бактериофаг

• Чумной бактериофаг

Происхождение и природа Бактериофагов

По вопросу о происхождении бактериофагов имеются две гипотезы. По одной гипотезе (П. Одюруа, П. П.-Лендлоу) и вирусы и фаг» являются регрессивными формами одноклеточных организмов,, утративших клеточную структуру в результате длительного внутриклеточного паразитирования в организме животных или растений. Вирусы являются дегенеративными потомками бактерий, грибов, организация которых упрощалась, но мере приспособления их: к паразитизму. Возможно, такая регрессивная эволюция произошла с риккетсиями, крупными вирусами, например орнитоза или оспы. Но трудно допустить, что такой регресс был общим для всей этой хорошо-приспособленной к разнообразным условиям существования группы организмов. Кроме того, паразитизм не означает обратного хода эволюции от высшего класса к низшему. Паразитизм не выводит тот или Т-фагов—сложный многоступенчатый процесс. Сначала каждая из многочисленных молекул ДНК образует паракристаллическую частицу, имеющую форму фаговой головки. Затем эти молекулы окружаются капсидом. Позже прибавляются компоненты отростка. (Последовательность этих событий выясняют на условно летальных мутантах, у которых при 25°С все процессы синтеза протекают нормально, а при 43°С тот или другой процесс —у каждого мутанта иной — блокируется.) Наконец клеточная стенка бактерий размягчается фаговым лизоцимом, клетка лопается и фаговые частицы выходят наружу. Такое взрывоподобное разрушение клеток можно наблюдать с помощью темнополыюй микроскопии. Продолжительность скрытого периода и величина урожая фага варьируют в широких пределах, в зависимости от вида фага, вида бактерии и условий среды (фиг. 78). Удалось инфицировать такие бактерии, как Haemophilus influenzae и Bacillus subtilis, пативной, выделенной из бактериофагов ДНК. Подобную инфекцию, соответствующую генетической трансформации, называют также трансфекцией.