Глава 16. Физиология анализаторов

16.1. Вводные сведения

Для обеспечения нормальной жизнедеятельности организ­ма необходимо постоянное поступление информации о состоя­нии внешней и внутренней среды с помощью сенсорных сис­тем. Сенсорная система — это совокупность структур цент­ральной нервной системы, которые воспринимают и анализи­руют раздражители определенной природы, а также осуществляют с помощью механизма обратной связи настрой­ку рецепторного аппарата и подкорковых центров для отсеива­ния ненужной информации. Физиология сенсорных систем изучает процессы восприятия энергии внешнего и внутреннего раздражителя, ее трансформацию в нервный импульс, переда­чу в головной мозг, где осуществляется декодирование инфор­мации и формирование ответной реакции организма. Орган чувств — это периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующее факторы окружающей среды.

Анализаторами называют физиологические системы, обеспечивающие восприятие, проведение и анализ информа­ции о состоянии внешней и внутренней среды и формирующие специфические ощущения. По И.П. Павлову в целостной сис­теме каждого анализатора выделяют три отдела.

Периферический отдел анализатора представлен рецеп- торными образованиями органов чувств. Он воспринимает действие раздражителя и обеспечивает генерации возбужде­ния в нервных волокнах. Благодаря рецепторам достигается обнаружение, восприятие раздражителей, кодирование ин­формации и ее передача на афферентные волокна.

Проводниковый отдел образован афферентными нейрона­ми и проводящими путями мозга. В этом отделе происходит распределение направления потоков и отсеивание избыточной информации, ее перекодирование и преобразование. Может происходить блокада проведения импульсов.

Центральный конец анализатора — это участки коры боль­ших полушарий, воспринимающие афферентные сигналы, вы­полняющие их детектирование, опознание образов, высший анализ поступающей информации и ее интеграцию.

Один из принципов классификации анализаторов — их под­разделение по характеру (модальности) ощущений, возникаю­щих в результате воздействия на соответствующие рецепторы. По этой классификации выделяют: обонятельный, вкусовой, слуховой, зрительный, вестибулярный, тактильный, темпера­турный, болевой и другие анализаторы.

Сенсорные системы представляют интерес и для психоло­гии, так как обеспечивают возникновение ощущений. Таким образом, ощущение является предметом изучения как физио­логии, так и психологии.

16.2. Зрительный анализатор

Зрительный анализатор — это совокупность структур, воспринимающих световое излучение (электромагнитные вол­ны длиной 390—670 нм) и формирующих зрительные ощуще­ния. Он позволяет различать освещенность предметов, их цвет, форму, размеры, характеристики передвижения, рассто­яние, на котором они расположены, пространственную ориен­тацию в окружающем мире. Через данный анализатор посту­пает 80—90% всей информации об окружающей среде.

Оптическая система глаза состоит из следующих светопре­ломляющих сред: роговицы, водянистой влаги передней каме­ры, хрусталика, стекловидного тела. Преломляющую силу глаза называют рефракцией и измеряют в диоптриях (диопт­рия — это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 100 см). Для роговицы она равна в среднем 43 Д, для хруста­лика, в зависимости от расстояния до рассматриваемого объ­екта, 19—33 Д. Суммарная преломляющая сила оптической системы глаза изменяется в пределах 62—76 Д. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. Его функция заключает­ся в преломлении проходящих через него лучей света и фоку­сировке изображения на сетчатке.

Аккомодация — это механизм, обеспечивающий ясное ви­дение разноудаленных предметов путем изменения кривизны хрусталика и соответственно его оптической силы. Для ясного видения предметов необходимо, чтобы приходящие от них све­товые лучи фокусировались на сетчатке (эмметропия, рис. 16.1).

Рис. 16.1. Виды рефракции и линзы для коррекции ее нарушений

Миопия (близорукость) — это вид нарушения рефрак­ции, при котором лучи от предмета после прохождения через светопреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. В этом случае у человека нарушено восприятие далеких предметов. Коррекция такого нарушения проводится с помощью очков с двояковогнутыми линзами (рис. 16.1).

При гиперметропии (дальнозоркости) лучи от далеко расположенных предметов в силу слабой преломляющей спо­собности глаза или малой длины глазного яблока фокусируют­ся за сетчаткой.

Астигматизм — это такой вид нарушения рефракции, при котором отсутствует возможность схождения лучей в фокусе вследствие неодинаковой преломляющей способности глаза в разных плоскостях.

Аберрация — это искажение изображения на сетчатке, вы­званное особенностями преломляющих свойств глаза для све­товых волн различной длины (дифракционная, сферическая, хроматическая).

Рефрактогенез и миопия. Исследования механизмов фор­мирования рефракции и ее нарушений показали, что в этих про­цессах имеет значение наследственность, характер роста и раз­вития ребенка, а также зрительная нагрузка у детей и подрост­ков. Это позволило ввести термин "школьная близорукость"

Большинство новорожденных являются гиперметропами (имеют глазное яблоко малых размеров). Нечеткость изобра­жения окружающих предметов на сетчатке вызывает безу­словный ретинальный рефлекс, который постоянно стимули­рует напряжение аккомодации. Это способствует постепенно­му увеличению рефракции в процессе роста глазного яблока, заканчивающегося к 8— 11 годам.

Профилактика близорукости у детей зависит от активных действий родителей и врачей, основанных на знании физиоло­гии и гигиены зрения и направленных на то, чтобы научить де­тей использовать зрение при минимальной аккомодации. Для этого необходимо соблюдение следующих условий:

1. достаточное (но не избыточное) освещение рабочего места;

2. расположение источника света слева, в крайнем случае спереди (у правшей), чтобы хорошо освещать всю рабочую по­верхность;

3. расстояние до объекта при работе вблизи не должно быть меньше 33 см, что достигается при правильной посадке за столом на стуле, соответствующими росту (ребенка), и чего практически никогда не удается достичь при чтении лежа;

4. через каждые полчаса зрительной работы необходим от­дых, который достигается переводом взора на далеко располо­женные объекты или закрыванием глаз на 3—5 мин (во время отдыха полезно подвигаться, хотя бы походить по комнате);

5. совершенно необходимы адекватная физическая нагруз­ка в соответствии с возрастом, постоянный контроль за зри­тельной нагрузкой у детей и подростков, а также профилакти­ка зрительного утомления у взрослых;

6. постоянное наблюдение за состоянием зрительного ана­лизатора у детей и взрослых со стороны офтальмологов.

Восприятие зрительных образов зависит от нормального функционирования всех отделов зрительного анализатора. Одним из показателей такого восприятия является острота зрения. Она характеризуется минимальным углом зрения, при котором человек еще может раздельно видеть две точки. Чело­век с нормальным зрением способен видеть раздельно две точ­ки, находящиеся под углом зрения 1 мин. _)f,_}tM

Сетчатка глаза состоит из четырех основных слоев: пиг­ментный, самый внутренний, плотно примыкающий непо­средственно к сосудистой оболочке; слой палочек и колбочек; слой биполярных и ганглиозных клеток. Над слоем ганглиоз- ных клеток находятся их нервные волокна, которые собираясь вместе, образуют зрительный нерв. Световые лучи проходят через все эти слои.

Рецепторный отдел зрительного анализатора состоит из фоторецепторных клеток, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную и колбочковидную форму. Их количество: 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Па­лочки являются рецепторами, обеспечивающими в условиях слабой освещенности бесцветное, или ахроматическое, зре­ние. Колбочки же обеспечивают формирование цветовых ощущений. Для возбуждения фоторецепторов достаточно 1 —2 квантов света. В фоторецепторных клетках содержатся осо­бые светочувствительные пигменты — сложные белковые ве­щества хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету (в палочках — родопсин, в колбочках — йодопсин и другие пиг­менты) и состоят из ретиналя и гликопротеида опсина. Родоп­син имеет максимум поглощения в области 500 нм, а зритель­ные пигменты колбочек — три максимума в спектре поглоще­ния (в синем, зеленом и красном диапазоне). В основе воспри­ятия света лежит реакция фотоизомеризации зрительных пигментов, которая возникает при действии света и иницииру­ет процессы, приводящие к гиперполяризации мембран кол­бочек и палочек. Таким образом, в отличие от всех других сен­сорных рецепторов в фоторецепторах рецепторный потенциал проявляется в виде гиперполяризации мембраны.

При постоянном и равномерном освещении устанавливает­ся динамическое равновесие между скоростью распада и ско­рость ресинтеза пигментов. При уменьшении потока света это равновесие сдвигается в сторону увеличения запасов зритель­ных пигментов и чувствительность фоторецепторов увеличи­вается; это лежит в основе темновой адаптации. Придефиците витамина А процессы синтеза родопсина замедляются, возни­кает нарушение сумеречного зрения — "куриная слепота"

Место выхода зрительного нерва из сетчатки, не содержа­щее фоторецепторов, называется слепым пятном. Также вы­деляют особый участок наилучшего видения — желтое пятно, лежащий латеральнее слепого пятна в области центральной ямки, содержащей преимущественно колбочки. Перифери­ческая часть сетчатки характеризуется уменьшением количе­ства колбочек и ростом числа палочек. На периферии сетчатки содержатся преимущественно палочки. Совокупность фоторе­цепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее рецептивное поле. Вблизи желтого пятна эти поля имеют диаметр 7—200 нм, а на периферии — 400— 700 нм. Чувствительность рецептивного поля возрастает от периферии к центру, причем центр и периферия рецептивного поля ганглиозной клетки имеют максимальную чувствитель­ность в противоположных концах спектра.

Поле зрения — это пространство, которое видит один глаз при неподвижном взоре. Границы нормы полей зрения пред­ставлены в табл. 16.1.

Таблица 16.1 Границы полей зрения

Цвет	Кверху	Книзу	Внутрь	Кнаружи
Белый	60°	70°	60°	90°
Синий	40°	60°	45°	70°
Красный	35°	40°	40°	.55°
Зеленый	30°	30°	30°	45°

Проводниковый отдел. Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками. Фоторецепторные клетки сетчатки через синапти- ческие структуры передают сигнализацию на биполярные ней­роны сетчатки. Эта передача модифицируется горизонтальны­ми и амакриновыми клетками сетчатки. Биполярные клетки передают сигнализацию на ганглиозные клетки сетчатки, ак­соны которых идут в составе правого и левого зрительных нервов до их перекреста и переходят в зрительные тракты. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутреннего региона сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза. По­сле перекреста волокна зрительного тракта направляются к наружным коленчатым телам таламуса, где импульсы пере­ключаются на нейроны, аксоны которых направляются в кору полушарий большого мозга. Ветви аксонов зрительного нерва идут также к нейронам верхних бугорков среднего мозга, на уровне которого может замыкаться ряд глазодвигательных и

Части полей зрения ЛаПфЬльная Медиальная Латералымс

долей коры

Рис. 16.2. Упрощенная схема хода проводящих путей зрительного анализатора:

/ — сетчатка; 2- зрительный нерв; 3— перекрест зрительных нервов; 4 — зри­тельный тракт; 5 — латеральные коленчатые тела таламуса; 6 —проводящие пу¹- ти от таламуса к зрительным полям (17, 18, 19) коры большого мозга

регулирующих диаметр зрачка рефлексов. От вышеназванных нейронов среднего мозга импульсация может идти также к по­душке таламуса и затем к коре большого мозга. Ход волокон проводникового отдела изображен на рис. 16. 2.

Корковый отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле (17, 18, 19-е поля по Бродману). Считают, что первичная проекционная область (17-е поле) осущест­вляет специализированную, но более сложную, чем в сетчат­ке и в наружных коленчатых телах, переработку информации. В каждом участке коры сконцентрированы нейроны, которые образуют функциональную колонку.

Цветовое зрение — это способность зрительного анализа­тора воспринимать световые волны различной длины. Дальто­низм выражается в выпадении восприятия одного из компо­нентов трехцветного зрения. Известны аномалии цветового зрения, которые могут проявляться в виде частичной или пол­ной цветовой слепоты (табл. 16.2).

Ахромазия — это полная цветовая слепота, возникающая вследствие поражения колбочкового аппарата сетчатки. При этом все предметы видятся человеком лишь в разных оттенках серого цвета.

Таблица!6.2. Основные разновидности аномалий цветового восприятия

Разновидность	Признаки
Протанопия — «крас- нослепые»	Не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи кажутся бесцветными
Дейтеранопия — «зе- ленослепые»	Не отличают зеленых цветов от темно-красных и голубых
Тританопия — «фиолетовослепые»	Не воспринимают лучи синего и фиолетового цвета
Ахромазия	Полная цветовая слепота и все предметы видны лишь в разных оттенках серого

Бинокулярное зрение — это зрение двумя глазами, которое дает более выраженное ощущение глубины пространства по сравнению с монокулярным зрением (т.е. зрением одним гла­зом). Скачкообразные содружественные движения обоих глаз в ответ на появление в поле зрения нового стимула — саккади- ческие. Это позволяет фиксировать новый предмет в проекции центральной ямки, в области наилучшего видения. Саккади- ческие движения начинаются через 0,2—0,3 с после появления в поле зрения нового объекта.

16.3. Слуховой анализатор

Слуховой анализатор — это совокупность механических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализи­рующих звуковые колебания. Орган слуха (периферический от­дел слухового анализатора) — это структурное образование, ко­торое преобразует различные параметры звука (интенсивность, частоту, длительность) в активность периферических и цент­ральных слуховых нейронов, на основе чего строятся субъек­тивные характеристики звука (громкость, высота, продолжи­тельность). Бинауральный слух — это способность слышать одновременно двумя ушами и определять локализацию источ­ника звука.

Звук — это колебательные движения частиц упругих тел, распространяющиеся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную, и воспринимающиеся ухом. Звуковые волны характеризуются частотой и амплитудой. Частота зву­ковых волн определяет высоту звука. Ухо человека различает звуковые волны с частотой от 20 до 20 ООО Гц. Звуковые вол­ны, имеющие гармонические колебания, называют тоном. Звук, состоящий из не связанных между собой частот, — шум. При большой частоте звуковых волн тон высокий, при малой — низкий. Человек имеет наибольшую чувствительность к вос­приятию звуковых волн в области частот 1000—4000 Гц. Зву­ки разговорной речи имеют ведущую частоту в пределах 200— 1000 Гц. Малые частоты составляют басовый певческий го­лос, наиболее высокие частоты — сопрано.

Единицей измерения громкости звука является децибел. Гармоническое сочетание звуковых волн формирует особен­ности звучания — тембр звука. По тембру можно различить звуки одинаковой высоты и громкости, на чем основано узна­вание людей по голосу.

Схема строения органа слуха представлена на рис. 16.3. Ушная раковина обеспечиваетулавливание звуков, их концен­трацию в направлении наружного слухового прохода и усиле­ние их интенсивности. Среднее ухо состоит из барабанной по­лости, в которой расположены три слуховые косточки: моло­точек, наковальня и стремечко. Наружный слуховой проход и среднее ухо разделены барабанной перепонкой. Рукоятка мо­лоточка соединена с барабанной перепонкой, другая его часть имеет сочленение с наковальней, которая воздействует на стремечко, передающее колебания на мембрану овального ок­на. Так как площадь барабанной перепонки (70 мм²) значи­тельно больше площади овального окна (3,2 мм²), то это обес­печивает усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна (до 25 раз). Благодаря этому и наличию ры­чажного механизма косточек среднего уха энергия звуковых волн, передающаяся на единицу площади мембраны овального окна, усиливается примерно в 60—70 раз. При учете эффекта наружного уха это усиление достигает 180—200 раз.

Молоточек Наковальня

Улитка

проход

Баэальная мембрана

Наружный слуховой |—^

Вестибулярная Глестница t ^к. Барабанная

Барабанная Круглое окно перепонка

Рис. 16.3. Схема структур органа слуха

В полости среднего уха давление равно атмосферному. Это достигается благодаря наличию евстахиевой трубы, соединяю­щей барабанную полость с глоткой. При глотании евстахиева труба открывается и давление в среднем ухе уравнивается с ат­мосферным. При появлении значительной разности давлений между атмосферным воздухом и полостью среднего уха возни­кает натяжение барабанной перепонки, неприятные ощуще­ния и нарушение восприятия звуков.

Внутреннее ухо (улитка) — спирально закрученный кост­ный канал (рис. 16.3), имеющий 2,5 завитка, который разде­лен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких канала (лестницы). Верхний (вестибулярная лестница) соеди­няется с нижним каналом (барабанная лестница) через гели- котрему — отверстие на вершине улитки. Эти каналы пред­ставляют собой единое целое и заполнены перилимфой, ана­логичной по составу спинномозговой жидкости. Между ними находится средний канал, заполненный эндолимфой. Внутри его на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган, содержащий рецепторные клетки, имеющие волосковые выросты. Над волосками рецепторных клеток располагается текториальная мембрана. При прикос­новении к ней (в результате колебаний основной мембраны) волоски деформируются и это приводит к возникновению ре- цептороного потенциала. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20 ООО наружных волосковых клеток.

Звуковые волны вызывают колебания барабанной пере­понки, которые через систему слуховых косточек среднего уха и мембрану овального окна передаются на перилимфу вести­булярной и барабанной лестниц (рис. 16.3). Это приводит к ко­лебаниям эндолимфы и определенных участков основной мем­браны. Звуки низкой частоты вызывают колебания участков основной мембраны, расположенных ближе к верхушке улит­ки; звуки высокой частоты — расположенных ближе к основанию улитки (у основания улитки эта мембрана состоит из более ко­ротких поперечно натянутых соединительнотканных волокон). В рецепторных клетках, расположенных над колеблющимися участками основной мембраны, возникает рецепторный по­тенциал, под влиянием которого в окончаниях волокон слухо­вого нерва генерируются потенциалы действия, передающие­ся далее по проводящим путям.

Проводниковый отдел слухового анализатора начинается с периферического биполярного нейрона, расположенного в спи­ральном ганглии улитки. Волокна слухового нерва заканчивают­ся на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело таламуса, где опять происхо­дит переключение на третий нейрон, от которого информация поступает в кору. Корковый отдел слухового анализатора распо­ложен в верхней части височной доли большого мозга.

16.4. Вестибулярный анализатор

Вестибулярный анализатор обеспечивает восприятие информации о прямолинейных и вращательных ускорениях движения тела и изменениях положения головы в простран­стве, а также о действии земного тяготения. Ему (наряду со зрением, слухом, проприоцепцией) принадлежит важная роль в пространственной ориентации человека, поддержании позы и регуляции движений.

Структурно-функциональная организация. Пери­ферический (рецепторный) отдел анализатора представлен

Вестибулярный ганглий

Мозжечок

Центр вестибулярного Р^воты I нерва

Рис. 16.4. Вестибулярный анализатор и его связи, обеспечивающие воз-^ никновение вестибулярных реакций: соматических (А), сенсорных (Б), вегетативных (В)

двумя типами рецепторных волосковых клеток вестибулярно­го органа. Он расположен вместе с улиткой в лабиринте ви­сочной кости и состоит из преддверия и трех полукружных ка­налов (рис. 16.4). Преддверие включает два мешочка: сфери­ческий (саккулюс) и эллиптический, или маточку (утрикулюс). Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпенди­кулярных плоскостях. Они открываются своими устьями в преддверие. Один из концов каждого канала расширен в виде ампулы. Все эти структуры образуют перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой. Между перепончатым и костным лабиринтом находится перилимфа. В мешочках преддверия имеются небольшие возвышения, называемые пятнами (маку- лами), а в ампулах полукружных каналов гребешками (кристами). Они содержат рецепторные эпителиальные клет­ки, имеющие на свободной поверхности тонкие многочислен­ные (40—60 штук) волоски (стереоцилии) и один более толс­тый и длинный волосок (киноцилию).

Рецепторные клетки преддверия покрыты отолитовой мем­браной — желеобразной массой из мукополисахаридов, содер­жащей значительное количество кристалликов карбоната кальция (отолитов). В ампулах желеобразная масса не содер­жит отолитов и называется листовидной мембраной. Волоски (реснички) рецепторных клеток погружены в эти мембраны. Возбуждение волосковых клеток происходит при изгибании стереоцилий в сторону киноцилий, что приводит к открытию механочувствительных ионных (калиевых) каналов (ионы К⁺ из эндолимфы по градиенту концентрации поступают в цито­плазму). Результатом такого входа ионов К⁺ является деполя­ризация мембраны. Возникает рецепторный потенциал, кото­рый приводит к выделению ацетилхолина в синапсах, сущест­вующих между волосковыми клетками и дендритами афферент­ных нейронов. Это сопровождается увеличением частоты нервных импульсов, идущих к вестибулярным ядрам продолго­ватого мозга.

При смещении стереоцилий в противоположную от кино­цилий сторону происходит закрытие ионных каналов, гиперпо­ляризация мембраны и понижение активности волокон вести­булярного нерва.

Адекватным раздражителем для рецепторных клеток пред­дверия являются линейные ускорения и наклоны головы или всего тела, приводящие к скольжению отолитовых мембран поддействием силы тяжести и изменению положения (изгиба­нию) волосков. Для рецепторных клеток ампул полукружных каналов адекватным стимулом являются угловые ускорения в разных плоскостях при поворотах головы или вращении тела.

Деформация ресничек обусловлена в начале угловых уско­рений смещением рецепторных клеток относительно времен­но неподвижных листовидных мембран из-за инерции эндо­лимфы, а при завершении движения — скольжением мембра­ны при уже неподвижном рецепторе.

Проводниковый отдел вестибулярного анализатора пред­ставлен как афферентными, так и эфферентными волокнами. Афферентные волокна, являющиеся отростками биполярных нейронов (1 -й нейрон), расположенных в вестибулярных ган­глиях, направляются к вестибулярным ядрам продолговатого мозга, а от них — к таламусу, в котором происходит переклю­чение импульсов на следующий афферентный нейрон, прово­дящий импульсацию непосредственно к нейронам коры боль­шого мозга (см. рис. 16.4).

Центральный отдел вестибулярного анализатора представ­лен нейронами в коре теменной и височной долей больших по­лушарий (постцентральной извилине, верхней височной изви­лине, верхней теменной дольке, поля 20 и 21 по Бродману). В премоторной коре обнаружена вторая вестибулярная зона, в которую поступает информация по непрямому вестибулоцере- беллоталамическому пути.

Вестибулярные реакции. Это реакции организма, воз­никающие в ответ на раздражения (инерционно-гравитацион- ные, температурные, электрические) вестибулярного анали­затора. Выделяют три вида таких реакций: соматические, сен­сорные, вегетативные.

Соматические реакции обеспечивают поддержание тону­са мышц, координацию движений, нужное положение тела в пространстве и движение глаз, способствующее восприятию зрительных образов, несмотря на наличие вращательного дви­жения. Основу таких реакций составляют безусловные реф­лексы (глазодвигательные, статические, статокинетические), замыкающиеся на уровне ствола и спинного мозга. Ведущая роль в реакциях по поддержанию вертикального положения тела принадлежит влияниям с рецепторов отолитового аппа­рата, а глазодвигательные реакции вызываются с рецепторов полукружных каналов. Вестибулярный нистагм (один из стато- кинетических рефлексов) — особая форма глазодвигательных реакций, необходимая для удержания объекта наблюдения в поле зрения при поворотах головы или вращении тела. Ни­стагм выражается медленным одновременным движением глаз в противоположную вращению сторону (медленная фаза), сменяющимся их резким скачком обратно в направлении вра­щения (быстрая фаза). При этом медленная фаза нистагма за­пускается рецепторами вестибулярного анализатора, а быст­рая фаза — нейронами предмостовой части ретикулярной фор­мации. После остановки вращения быстрый компонент нистагма глаз направлен в сторону, противоположную враще­нию. Поствращательный нистагм удобно наблюдать, и он (а также нистагм, вызванный температурными или электриче­скими воздействиями на вестибулярный аппарат) использует­ся в физиологии труда и клинической медицине для тестирова­ния возбудимости и состояния вестибулярного анализатора.

Сенсорные (корковые) реакции возникают при относи­тельно большой интенсивности раздражений и выражаются головокружением, разнообразными иллюзорными ощущения­ми собственного пространственного положения или окружаю­щих предметов относительно друг друга.

Вегетативные реакции — это комплекс разнообразных вегетативных рефлексов, осуществляемых за счет связей вес­тибулярных ядер с вегетативными центрами гипоталамуса и ствола мозга. В нормальных условиях эти реакции обеспечи­вают необходимый в данный момент времени уровень обмен­ных процессов в мышечной системе. При длительном воздей­ствии вестибулярных раздражений, особенно ускорений пере­менных по направлению, у некоторых людей возможен срыв адапционных механизмов автономной нервной системы с воз­никновением патологических реакций в виде тошноты, рвоты, саливации, потливости, головокружения, тахи- или брадикар- дии и др. Эти состояния получили название кинетозы — бо­лезни передвижения (морская, воздушная, космическая, транспортная болезни). У новорожденных и больных с удален­ными лабиринтами кинетозов не наблюдается. Проявления кинетозов могут быть уменьшены специальной тренировкой (вращение, качели) или применением вегетотропных лекар­ственных средств.

16.5. Вкусовой анализатор

Вкусовой анализатор обеспечивает возникновение вку­совых ощущений. Его главное назначение заключается как в оценке вкусовых свойств пищи, так и в определении ее пригод­ности к употреблению, а также в формировании аппетита.

В формировании вкусовых ощущений важная роль принад­лежит хеморецепции. Обнаружено 13 типов хеморецепторов вкусовых клеток, чувствительных к различным веществам (на­трий, хлор, аденозин, глутамат, ионы водорода и др.). Актива­ция этих хеморецепторов приводит к возникновению четырех типов первичных вкусовых ощущений: горького, кислого, со­леного и сладкого.

Пороги чувствительности анализатора к определенным ве­ществам существенно различаются и зависят от характера вы­зываемого ими первичного вкусового ощущения. Для горьких веществ он самый низкий и составляет, например, для хинина 0,000008 М. Это почти на 5 порядков ниже порога для солено­го вкуса, вызываемого натрия хлоридом (0,01 М). Биологиче­ское значение этого факта очевидно, так как несъедобные или ядовитые вещества, как правило, обладают горьким вкусом и их необходимо определять уже в минимальном количестве и предотвращать попадание в организм.

Вкусовые клетки с микроворсинками (30 40 на одну клетку) относятся к вторичночувствующим сенсорным быст- рообновляющимся рецепторам, (в среднем за 250 ч). Они (2— 6 вкусовых клеток) входят в состав вкусовых почек совместно с опорными клетками и нервными окончаниями. Вкусовая поч­ка напоминает по форме луковицу. В узкой части вкусовой почки находятся микроворсинки рецепторных клеток, на кото­рых расположены хеморецепторы. Они контактируют с жид­ким содержимым ротоглотки через небольшое отверстие в слизистой оболочке, называемое вкусовой порой. Химическое вещество для действия на вкусовой рецептор должно быть растворено в воде (самой пищи или ротовой жидкости). Общее число вкусовых почек составляет от 3000 до 10 000. Они нахо­дятся на слизистой неба, миндалинах и даже на слизистой верх­ней трети пищевода, но больше всего их на языке. Установле­но, что у большинства людей отдельные участки языка облада­ют неодинаковой чувствительностью к веществам различного вкусового качества: кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, боковые поверхности — к соленому и кислому, ко­рень — к горькому.

Первые (биполярные) нейроны проводникового отдела вкусового анализатора расположены в соответствующих чув­ствительных ганглиях VII (лицевой), IX (языкоглоточный) и X (блуждающий) пар черепных нервов и передают информацию от вкусовых рецепторных клеток к нейронам ствола мозга. Вторые нейроны вкусового пути локализуются в ядрах одиноч­ного пучка продолговатого мозга. Они передают информацию к нейронам таламуса (здесь расположены третьи нейроны про­водникового отдела вкусового анализатора), а также к цент­рам слюновыделения, жевания, глотания в стволе мозга. Чет­вертые нейроны вкусового анализатора локализуется в коре большого мозга в нижней части соматосенсорной зоны в об-_: ласти представительства языка. Большинство этих нейронов мультисенсорны. Они реагирует также на вкусовые, темпера­турные, механические и ноцицептивные раздражители.

Вкусовое восприятие зависит от ряда факторов. Так, в услови­ях голода отмечается повышенная чувствительность вкусовых рецепторов к различным вкусовым веществам, а при насыщении, после приема пищи она снижается. Такая их реакция является результатом рефлекторных влияний от рецепторов желудка и по­лучила название гастролингвального рефлекса. В этом рефлексе вкусовые рецепторы выступают в роли эффекторов. Вкусовое восприятие существенно изменяется при эмоциональном воз­буждении, переживаниях, оно понижается с возрастом, а также при ряде заболеваний. Выделяют следующие расстройства вку­сового восприятия: агевзия — отсутствие или потеря вкусовой чувствительности; гипогевзия - ее понижение; гипергевзия — ее повышение; парагевзия — извращение; дисгевзия — рас­стройство тонкого анализа вкусовых ощущений.

Следует знать, что чувство вкуса многокомпонентно. Оно яв­ляется сложной суммой возбуждений, идущих в кору большого мозга от вкусовых, тактильных, температурных и болевых ре­цепторов слизистой оболочки полости рта, глотки и даже пище­вода. Прежде всего, в слизистой оболочке рта возбуждаются тактильные рецепторы, несколько позже — температурные и только затем хеморецепторы, реагирующие на химический со­став пищи. Импульсы от них идут в ЦНС по нервным волокнам различного диаметра и с разной скоростью. При этом возникает различие во времени охвата возбуждением нервных центров. Полнота вкусовых ощущений тесно связана с обонянием.

16.6. Обонятельный анализатор

Обонятельный анализатор позволяет определять при­сутствие в воздухе пахучих веществ. Он способствует ориента­ции организма в окружающей среде и совместно с другими анализаторами формированию ряда сложных форм поведения (пищевого, оборонительного, полового).

Много лет в физиологии использовалась классификация пахучих веществ, заимствованная у парфюмеров, согласно ко­торой различали 7 групп основных запахов — камфорный, мус­кусный, цветочный, мятный, эфирный, едкий, гнилостный. Возникновение других обонятельных ощущений объясняли комбинацией основных запахов. Последние достижения в об­ласти молекулярной генетики и биохимии позволили выявить сенсорные рецепторы, которые способствуют возникновению как минимум 100 первичных обонятельных ощущений.

Сенсорные рецепторы обонятельного анализатора — пер- вичночувствующие рецепторы. Ими являются дендриты бипо­лярных обонятельных нейронов, расположенных в слизистой оболочке носовых ходов. Продолжительность жизни сенсорных обонятельных нейронов — около двух месяцев. Терминали ко­ротких булавовидных дендритов сенсорных нейронов представ­лены 6—12 ресничками, в мембранах которых находятся специ­фические белки-рецепторы. Активация этих рецепторов приво­дит к формированию рецепторного потенциала в дендрите обо­нятельного нейрона, а затем и к возникновению в нем потенциала действия. Аксоны этих нейронов (первые нейроны) образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу (в коре вентраль­ной поверхности лобной доли). Аксоны клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который разделяется на пучки и проводят импульсы ко многим образованиям мозга.

Особенностями обонятельного анализатора являются: вы­сокая чувствительность к пахучим веществам (один обоня­тельный рецептор может быть возбужден одной молекулой па­хучего вещества), отсутствие переключения большинства аф­ферентных волокон в таламусе и их проекция в нейроны одно­именной стороны коры больших полушарий.

У человека встречаются следующие виды нарушений обоня­ния: аносмия — отсутствие обонятельной чувствительности; гипосмия — понижение обоняния; гиперосмия — его повыше­ние; паросмия неправильное восприятие запахов; обоня­тельная агнозия — человек ощущает запах, но не узнает его.

16.7. Болевой анализатор

Боль — субъективно тягостное ощущение человека, возни­кающее в результате действия сверхсильных или повреждаю­щих факторов на организм.

Ощущение боли сопровождается рядом вегетативных, со­матических, эмоциональных и поведенческих проявлений.

Среди них: повышение мышечного тонуса, учащение пульса и дыхания, увеличение (или при некоторых видах боли сниже­ние) кровяного давления, усиление потоотделения, расшире­ние зрачков. Эти реакции, как правило, отражают мобилиза­цию резервов организма на преодоление повреждающих воз­действий. Однако очень сильное болевое ощущение может стать причиной катастрофических нарушений в организме, вы­звать шок, остановку сердца и дыхания.

Периферический отдел болевого анализатора представлен болевыми рецепторами. Их называют также ноцицепторами. Различают механоноцицепторы, воспринимающие механиче­ские повреждающие воздействия, и хемоноцицепторы, акти­вирующиеся при действии ряда биологически активных ве­ществ, изменении нормального уровня метаболитов и при не­достатке кислорода. Активировать хемоноцицепторы могут токсины и вещества, образующиеся при воспалительном про­цессе, а также ряд обычных биологически активных веществ: гистамин,серотонин,ацетилхолин, брадикинин,каллидин,не­которые простагландины. Активация этих рецепторов насту­пает также при снижении рН до 6, при увеличении содержания ионов К⁺ до 20 мМ/л.

Виды боли и механизмы ее формирования. Имеется несколько классификаций боли. Во-первых, ее подразделяют на два типа: первичную (раннюю, эпикритическую) и вторич­ную (позднюю, протопатическую). Первичная боль четко ло­кализована. Человек может точно указать место болевого ощущения. Боль появляется быстро, часто имеет колющий ха­рактер, быстро исчезает после устранения раздражителя. Ран­няя боль вызывает быстрые защитные рефлексы — двигатель­ные реакции, направленные на устранение раздражителя. Первичная боль возникает при воздействии на механоноци­цепторы, представляющие собой окончания миелинизирован- ных (группы А) быстро проводящих волокон. По этим волок­нам болевые импульсы проводятся в задние рога спинного мозга, где переключаются на второй афферентный нейрон. Ак­сон этого нейрона переходит на противоположную сторону спинального сегмента, вступает в латеральный спиноталами- ческий тракт и восходит до таламуса, где болевая импульсация переключается на 3-й афферентный нейрон, по аксону которо­го доставляется в проекционную зону соматосенсорной коры.

Благодаря активации этой области коры формируется четко локализованное болевое ощущение.

Протопатическая (вторичная, поздняя) боль следует за ранней (с латентным периодом около 1 с), медленно нарас­тает, не имеет четкой локализации (разлитая). Она тупая, но­ющая, сопровождается общим недомоганием. Эта боль исче­зает постепенно, в течение значительного времени после устранения повреждающего фактора.

Возникновение протопатической боли обусловлено раз­дражением хемоноцицепторов, импульсы от которых переда­ются по тонким немиелинизированным медленно проводящим волокнам в спинной мозг. В задних рогах спинного мозга про­исходит переключение на вторые нейроны, аксоны которых после перекреста вступают в восходящие спиноретикулярный и спиномезэнцефалический тракты. Передающиеся по этим путям импульсы поступают в таламус после переключения на нейронах ядер ретикулярной формации и ствола мозга, а затем передаются ко всем областям коры и вызывают формирование болевого ощущения.

Считается, что боль может возникать не только при актива­ции специализированных болевых рецепторов, но и при очень сильном раздражении рецепторов (тактильных, температур­ных, слуховых) других сенсорных систем.

В медицинской практике чаще всего выделяют местные, проекционные, отраженные, фантомные, соматические и вис­церальные боли.

Местные боли ощущаются в том же месте, где локализо­ван очаг повреждения или ноцицептивное воздействие.

Проекционные боли ощущаются при повреждении или не­посредственном раздражении нервного ствола по ходу нерва и в участке тела, иннервируемом этим нервом. Например, при сдавлении спинального корешка у входа в позвоночный канал из-за повреждения межпозвоночных дисков боль ощущается в области тела, иннервируемой этим нервом.-Место поврежде­ния не совпадает с местом ощущения боли.

Отраженные боли ощущаются не в пораженном органе, а в других областях (рис. 16.5). При этом чаще всего боль ощу­щается в поверхностных участках тела, иннервируемых тем же спинальным сегментом, которым иннервируется и поражен­ный орган. Одной из причин появления отраженных болей яв­ляется конвергенция возбуждений от различных рецепторов на одних и тех же вставочных нейронах спинного мозга, а так­же на нейронах ствола, таламуса и коры мозга. В результате боль может отражаться в областях, расположенных на значи­тельном удалении от места повреждения. Области поверхнос­ти тела, в которых при заболеваниях определенных внутренних органов возникают отраженные боли (а также повышается чувствительность к температурным и болевым воздействиям), называют зонами Захарьина—Геда (рис. 16.5).

Фантомная боль ощущается в удаленном или денервиро- ванном органе, например в ампутированной ноге. Возник­новение этой боли связывают с наличием активации афферен­тных волокон в области бывшей раневой поверхности, а также с повышением чувствительности болевых центров коры и таламуса.

Соматическая боль возникает при локализации источни­ка болевых ощущений в коже, мышцах или суставах. Ее под­

печен

Моче1 пути

Почк

Желчный пузырь

органы Прямая кишка

Половые

Вис. 16.5. Некоторые зоны проекционных|фрлей внутренних органов

разделяют на поверхностную, ощущаемую на поверхности ко­жи, и глубокую.

Висцеральная боль характеризуется тем, что ее источник находится во внутренних органах. Имеются большие различия в болевой чувствительности различных внутренних органов и даже различных структур одного и того же органа. Высокая чувствительность отмечается у крупных и мелких артериаль­ных сосудов. Особенно болезненны париетальная брюшина и корень брыжейки. Сильная боль возникает при быстром и сильном растяжении полых органов. Спазм или наличие со­противления сокращению гладких мышц также вызывает боль. Вот почему атропин, вызывающий расслабление гладких мышц желудочно-кишечного тракта, снимает некоторые виды висцеральных болей.

16.8. Обезболивающая (антиноцицептивная) система

При исследовании условий и механизмов возникновения бо­левых ощущений было обнаружено наличие нервных центров, выполняющих функцию уменьшения силы и устранения боле­вых ощущений. Совокупность нервных структур и гуморальных факторов, противодействующих развитию болевых ощущений, назвали антиноцицептивной системой организма.

Антиноцицептивные нервные центры имеются в сером ве­ществе вокруг сильвиева водопровода, ядрах переднего гипо­таламуса, фронтальной и соматосенсорной зоне II коры мозга, ретикулярной формации. Каждый из этих центров использует свои медиаторы: серотонин, норадреналин, гамма-аминомас- лянную кислоту. По этому признаку выделяют серотонинерги- ческую, адренергическую и другие антиноцицептивные систе­мы. Кроме того, во многих отделах обезболивающей системы продуцируются вещества олигопептидной природы, эндорфи- ны и энкефалины. Эти вещества называют опиоидами, так как они взаимодействуют с теми же рецепторами на нервных клет­ках, что и препараты наркотика опиума. Увеличение выделе­ния опиоидов нейронами антиноцицептивных структур приво­дит к блокаде передачи болевых импульсов в проводниковом отделе анализатора.

В действии антиноцицептивной системы участвуют также пептиды: ангиотензин II, бомбезин, кальцитонин, нейротен- зин, холецистокинин. Имеется некоторая избирательность их действия. Например, холецистокинин оказывает обезболива­ющее действие при ожогах, а нейротензин уменьшает висце­ральную боль.

Серотонинергическая обезболивающая система оказывает тормозное влияние на передачу возбуждения с первого на вто­рой афферентный нейрон в спинном мозге.

Снижение или кратковременное исчезновение болевой чувствительности называют анальгезией. Бывает полная по­теря болевой чувствительности (в том числе врожденная) — анальгия. Снижение или повышение болевой чувствитель­ности зависит от соотношения активности болевой и противо­болевой систем организма. В здоровом организме поддержи­вается стойкий баланс активности этих систем. Они являются составляющими единого механизма, обеспечивающего нор­мальный уровень болевой чувствительности, необходимый для избегания повреждающих воздействий.

Во врачебной практике проводится искусственное сниже­ние или выключение болевой чувствительности — анестезия. Чаще всего анестезия достигается путем введения фармаколо­гических препаратов. Различают местную анестезию, до­стигаемую воздействием на рецепторные структуры путем на­несения на поверхность тела или подкожного введения обез­боливающих веществ. Проводниковая анестезия выполня­ется путем блокады проведения болевых импульсов по нервным стволам. Общая анестезия (наркоз) наступает при введении в организм препаратов, блокирующих как функцию центров болевой чувствительности, так и активность коры го­ловного мозга, вызывая наркотический сон.

Контрольные вопросы и задания

1. Что называют анализаторами?

2. Охарактеризуйте зрительный анализатор, функциональ­ное назначение структур глаза.

3. Как проходят лучи через светопреломляющие среды глаза? Что такое рефракция, аккомодация, каковы их нарушения?

4. Какова роль различных слоев сетчатки глаза?

5. Охарактеризуйте восприятие света и цвета, его простей­шие нарушения.

6. Что такое острота зрения, поле зрения и его границы?

7 Охарактеризуйте проводниковый отдел зрительного ана­лизатора.

8. Охарактеризуйте слуховой анализатор. Какова роль на­ружного, среднего и внутреннего уха?

9. Опишите последовательность процессов, обеспечивающих восприятие звука человеком.

10. Дайте субьективные характеристики звука, области вос­принимаемых звуковых частот и чувствительности к ним.

11. Каковы роль и структура вестибулярного анализатора?

12. Какие реакции возникают в ответ на раздражение вести­булярных рецепторов ?

13. Каковы функции вкусового анализатора, виды вкусовых ощу­щений?

14. Дайте характеристику обонятельного анализатора.

15. В чем заключается роль болевого анализатора? Что такое боль, охарактеризуйте ее субъективные и вегетативные проявле­ния?

16. Опишите периферический и проводниковый отделы болевого анализатора.

17 Опишите виды боли и механизмы ее формирования.

18. Охарактеризуйте местные, проекционные, отраженные, соматические и висцеральные боли.

19. Что такое антиноцицептивные системы, какова их роль и ме­ханизмы ?

20. Что такое анальгезия? Какие виды анестезии вы знаете?

ЛИТЕРАТУРА

Брин, В.Б. Физиология человека в схемах и таблицах / В.Б. Брин. Ростов н/Д, 1999.

Кубарко, А.И. Физиология эндокринной системы / А.И. Кубарко, В.А. Переверзев. Минск, 1995.

Морман,Д. Физиология сердечно-сосудистой системы / Д. Морман, Л. Хеллер. СПб., 2000.

Нормальная физиология. Курс физиологии функциональных систем / под ред. КВ. Судакова. М., 1999.

Основы физиологии человека / под ред. Б.И. Ткаченко. В 2 т. СПб, 1994.

Переверзев, В.А. Физиология вегетативной нервной системы / В.А. Переверзев. Минск, 1995.

Покровский, В.М. Физиология человека. / В.М. Покровский [и др.], под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. В 2 т. М. 1998.

Правдивцев, В.А. Физиология нейронов и нервных центров. Методы изучения ЦНС. Нейрофизиологические механизмы тонической мышеч­ной активности. Регуляция движений. / В.А. Правдивцев, С.Б. Козлов, В.И. Костюченко[идр.]. Смоленск, 1998.

Смирнова, JJ.A. Клиническая трактовка общего анализа крови. Л.А. Смирнова, Н.Д. Баркар. Минск, 1996.

Физиология человека. / пер. с англ. под ред. Р Шмидта и Г Тевса. М. 1996.

Физиология человека / под ред. М.В. Смирнова. М., 2001

Rodney A. Rhoades. Medical Physiology/ Rodney A. Rhoades, George A. Tanner. Boston, New York, Toronto, London, 1995.

Silbernagl, S. Taschenatlas der Physiologie / S. Silbernagl, A. Despopolos. Stuttgart, 1991.

ОГЛАВЛЕНИЕ