- •Физиология человека
- •Isbn 978-985-06-1615-9© Издательство «Вышэйшая школа», 2009
- •Раздел I
- •Глава 1. Физиология, ее предмет, методология и история развития
- •1.1. Предмет физиологии и его значение в системе медицинских знаний
- •1.2. Методы физиологических исследований
- •1.3. Краткая история развития физиологии
- •5Гпубиблиотека17
- •Глава 2. 0б1щ1е закономерности осуществления и регуляции физиологических функций
- •2.1. Общие сведения
- •2.2. Нервно-гуморальная регуляция функций организма
- •Глава 3. Физиология эндокринной системы
- •3.1. Общая характеристика эндокринной системы
- •3.2. Физиологическая роль эндокринной системы
- •3.3. Гипоталамо-гипофизарная система
- •3.4. Щитовидная железа
- •3.5. Паращитовидные железы
- •3.6. Шишковидная железа
- •3.7. Надпочечники
- •3.8. Половые железы
- •3.9. Поджелудочная железа
- •3.10. Вилочковая железа (тимус)
- •3.12. Стресс, его механизмы, способы профилактики
- •Глава 4. Физиология возбудимых тканей
- •4.2. Электрическая сигнализация в возбудимых тканях
- •Глава 5. Физиология мышц 5.1. Скелетные мышцы
- •Ситуационные задачи
- •Глава 6. Общая физиология центральной нервной системы (цнс)
- •6.2. Свойства и принципы функционирования нервных центров
- •Глава 7. Частная физиология центральной нервной системы
- •7.1. Нервные центры и методы их исследования
- •Глава 8. Физиология системы крови
- •8.5. Система регуляции агрегатного состояния крови (pack)
- •Глава 9. Физиология кровообращения
- •9.3. Лимфа и лимфообращение
- •Глава 10. Физиология дыхания
- •10.1. Общая характеристика
- •10.2. Внешнее дыхание
- •10.3. Методы исследования и показатели внешнего дыхания
- •10.4. Газообмен в легких
- •10.5. Транспорт газов кровью
- •10.6. Газообмен в тканях
- •10.7. Регуляция дыхания
- •Глава 11. Физиология пи1щеварения
- •11.5. Пищеварительная и непищеварительные функции печени
- •Глава 12. Обмен веществ и энергии. Питание
- •12.1. Обмен веществ и получение энергии
- •12. 2. Энергетические затраты организма и методы их измерения
- •Глава 13. Теплообмен организма
- •13.1. Гомойотермия как баланс теплопродукции и теплоотдачи
- •Глава 14. Физиология выделения
- •14.4. Нервная и гуморальная регуляция деятельности почек
- •14.7. Выделительные функции легких и пищеварительного тракта
- •Раздел III
- •Глава 15. Высшая нервная деятельность
- •15.1. Врожденные и приобретенные поведенческие реакции
- •Глава 16. Физиология анализаторов
- •Раздел I 4
9.3. Лимфа и лимфообращение
Образование и количество лимфы. Лимфа —жидкость, заполняющая лимфатические сосуды. Источником ее образования является профильтровавшаяся из микроциркуляторно- го русла плазма крови (см. рис. 9.14). Около 10% этого фильтрата (приблизительно 2 л) не успевает реабсорбироваться и по межклеточным щелям поступает в лимфатические капилляры, начинающиеся замкнутыми тончайшими трубочкооб- Разными структурами. Стенки этих капилляров образованы одним слоем эндотелиальных клеток с межклеточными щелями и обладают высокой проницаемостью не только для минеральных веществ, жиров, углеводов, но и для белков. Поэтому средняя концентрация белка в лимфе (около 20 г/л) соответствует средней концентрации его в фильтрате из капилляров. Лимфатические капилляры имеются в тканях большинства органов.
Состав лимфы, оттекающей от разных органов, различается. В органах с относительно высокой проницаемостью кровеносных капилляров, например в печени, лимфа содержит до 60 г/л белка. Лимфа, оттекающая от кишечника, имеет повышенное содержание не только белка (30-40 г/л), но и липи- дов, так как продукты расщепления жиров при всасывании в кишечнике поступают главным образом в лимфу и вместе с ее током переносятся в кровь. В кишечнике и печени образуется около 50% всей лимфы организма. Лимфатические капилляры растяжимы и могут достигать диаметра около 75 мкм. В лимфе имеются белки, обеспечивающие образование тромбов (протромбин, фибриноген), поэтому она может сверты- ватся. Состав лимфы по содержанию минеральных ионов и большинства водорастворимых веществ почти не отличается от состава плазмы крови и межклеточной жидкости.
Однако в лимфе в 3—4 раза меньше белка, чем в плазме крови. Подавляющее большинство клеточных элементов лимфы представлено лимфоцитами. Их количество в разных лимфатических сосудах различается и находится в пределах 2-109 — 25-109 л, а в грудном протоке составляет 8109 л. Другие виды лейкоцитов: гранулоциты, моноциты и макрофаги имеются в небольшом количестве, но их число возрастает при воспалительном и ряде патологических процессов.
Эритроциты и тромбоциты могут появляться в лимфе при повреждении кровеносных сосудов и травмах тканей. Поступление белков и других крупномолекулярных частиц в лимфатические капилляры происходит и за счет пиноцитоза. Проницаемость лимфатических капилляров настолько большая, что в них из межклеточной жидкости проникают частицы, сопоставимые по размерам с форменными элементами крови. Лейкоциты легко преодолевают и мигрируют в лимфатические капилляры также из-за своих свойств к амебоидному движению. Кроме того, лимфоциты, образующиеся в лимфатических узлах, также поступают в лимфу.
Движение лимфы.Лимфатические капилляры объединяются в посткапилляры и крупные внутриорганные лимфатические сосуды, впадающие влимфатические узлы. Из лимфатических узлов по магистральным внеорганным лимфатическим сосудам лимфа доставляется вболее крупные внеорган- ные сосуды, образующие самые крупные лимфатические стволы: правый и левый грудные протоки, которые доставляют лимфу в кровеносную систему. Из левого грудного протока лимфа впадает в левую подключичную вену возле ее соединения с яремными венами. Через этот проток идет большая частьлимфы.Правый лимфатический проток доставляет лимфу в правую подключичную вену от правой половины груди, шеи и правой руки.
Движущей силой тока лимфы являются следующие факторы:
разность между величиной гидростатического давления лимфы (2—5 мм рт.ст.) в лимфатических капиллярах и давлением (около 0 мм рт.ст.) в устье общего лимфатического протока;
ритмические сокращения гладкомышечных волокон, имеющиеся в стенках лимфатических сосудов. Гладкие мышечные волокна формируют своеобразную манжетку, охватывающую сосуд. Ее периодические сокращения проталкивают лимфу к грудному протоку. Этот механизм иногда называют лимфатическим насосом. Его эффективность повышается благодаря наличию в венах клапанов, створки которых, смыкаясь, не дают лимфе двигаться в ретроградном направлении;
периодическое повышение внешнего давления на лимфатические сосуды за счет сил, создаваемых сокращением скелетных или гладких мышц полых внутренних органов. Например, сокращение дыхательных мышц создает ритмические изменения давления в грудной и брюшной полости. Уменьшенное давление в грудной полости при вдохе создает присасывательные движения, обеспечивающие возврат лимфы в грудной проток. Объемная скорость поступления лимфы из грудных протоков в вены составляет 1 —2 мл/мин, т.е. всего 2—3 л за сутки. Линейная скорость такого движения очень мала — менее 1 мм/мин. Количество лимфы в состоянии физиологического покоя составляет 2—5% от массы тела.
Скорость образования, движения и состав лимфы зависят от функционального состояния органа и ряда других факторов. Так, объемный ток лимфы от мышц при мышечной работе увеличивается в 10—15 раз. Через 5—6 ч после приема пищи увеличивается объем лимфы, оттекающей от кишечника, и изменяется ее состав. Это происходит главным образом за счет поступления в лимфу продуктов расщепления жиров.
Пережатие вен ног или длительное стояние приводит к затруднению венозного возврата от ног к сердцу. При этом увеличивается гидростатическое давление крови в капиллярах, возрастает фильтрация и создается избыток тканевой жидкости. Лимфатическая система в таких условиях не Может выполнить в достаточной мере свою дренажную функцию.
Лимфатические капилляры имеются во всех органах и тканях организ- Ма> за исключением ЦНС, поверхностных слоев кожи и костной ткани.
Наибольшее их количество насчитывается в печени и тонком кишечнике Различают мышечные и безмышечные лимфатические сосуды. У человека преобладают мышечные (особенно в области нижних конечностей).
Функции лимфатической системы.Лимфатическая система выполняет следующие функции:
обеспечивает удаление избытка внеклеточной жидкости, который создается за счет того, что фильтрация превышает реабсорбцию жидкости в кровеносных капиллярах. Такая дренажная функция лимфатической системы становится очевидной, если ток лимфы в какой-либо области тела уменьшен или полностью перекрыт (например, при сдавливании конечностей одеждой, закупорке лимфатических сосудов при их травме). Тогда дистальнее места сдавления развивается местный отек. Такой вид отека называют лимфатическим;
возвращает в кровеносное русло белок, профильтровавшийся в межклеточную жидкость из крови в органы, имеющие высокопроницаемые гистогематические барьеры (печень, желудочно-кишечный тракт). За сутки с лимфой в кровоток возвращается более 100 г белка. Без этого возврата потери белка кровью были бы невосполнимы;
обеспечивает гуморальные связи между органами и тканями. Через нее идет транспорт биологически активных веществ, некоторых ферментов (гистаминаза, липаза);
продуцирует и транспортирует лимфоциты и молекулярные структуры, выполняющие иммунные функции в организме. Здесь происходят конечные этапы дифференцировки и образования новых лимфоцитов. Количество лимфоцитов в приносящих сосудах меньше, чем в выносящих;
отфильтровывает, захватывает и в ряде случаев обезвреживает инородные частицы, бактерии и различные токсины, а также опухолевые клетки, т.е. выполняет защитную функцию. Вышедшие из кровеносных сосудов эритроциты (при травмах, повреждениях сосудов, кровотечениях) удаляются из межклеточных пространств через лимфу. Накопление токсинов и инфекционных агентов влимфатическом узле сопровождается его воспалением;
транспортирует продукты, всасывающиеся в кишечнике- Большая часть всосавшихся жиров попадает в лимфу и затем в венозную систему большого круга кровообращения.
Контрольные вопросы и задания
Каковы функция и строение сердца?
Каковы физиологические свойства сердечной мышцы и в чем заключаются их особенности?
Каковы структура и функция проводящей системы сердца?
В чем заключается механизм автоматии пейсмекерных клеток, градиент автоматии?
Каково соотношение во времени потенциала действия, сокращения и возбудимости кардиомиоцита? Сделайте зарисовку.
Какова структура сердечного цикла? Охарактеризуйте его фазы.
Каковы внешние проявления сердечной деятельности?
Что такое электрокардиография? отведения ЭКГ?
Перечислите и проанализируйте элементы ЭКГ
Охарактеризуйте тоны сердца. Что такое аускультация и фонокардиография ?
Что такое ритм сокращений сердца и аритмия?
В чем заключается насосная функция сердца, каковы показатели его сократимости?
В чем заключается работа сердца и восполнение его энергетических затрат?
Каковы особенности коронарного кровообращения?
В чем заключаются интракардиальные механизмы регуляции работы сердца?
В чем заключаются экстракардиальные механизмы регуляции работы сердца? Назовите важнейшие рефлексы.
В чем заключаются гуморальные влияния на работу сердца?
Дайте определение гемодинамики. Как функционально подразделяются сосуды?
Назовите важнейшие законы гемодинамики. Какова связь между кровотоком, давлением и сопротивлением кровотоку?
Перечислите факторы, влияющие на величину сопротивления кровотоку. Что такое общее периферическое сопротивление?
Каковы объем и скорость тока крови в сосудах?
Что такое микроциркуляторное русло и каково движение в нем крови?
Охарактеризуйте обменные процессы между кровью и тканями.
Каково влияние гравитации на кровоток в сосудах?
Что такое депонирование крови?
Перечислите методы определения кровяного давления. Как вменяется давление крови по ходу сосудистого русла?
27 Что такое систолическое, диастолическое, пульсовое и среднее артериальное давление? Как их определить (рассчитать) ?
Охарактеризуйте происхождение, исследование и свойства артериального пульса.
Как происходит иннервация кровеносных сосудов, каков их тонус и кровоток?
Что такое миогенная и гуморальная регуляция тонуса сосудов?
Охарактеризуйте механизмы быстрого реагирования в регуляции артериального давления.
Охарактеризуйте механизмы небыстрого и медленного реагирования в регуляции кровяного давления.
Каков кровоток при физической нагрузке?
Как ведет себя сердце при физической нагрузке и каковы его резервы?
Каковы особенности кровообращения и его регуляции в сосудах мозга, почек и легких?
Охарактеризуйте образование и состав лимфы.
37 Охарактеризуйте движение лимфы.
38. Каковы функции лимфы и лимфатической системы?
Ситуационные задачи
При каком давлении крови в левом и правом желудочке начнется изгнание, если давление в аорте 130/70 мм рт.ст., а в легочном стволе — 30/12 мм рт.ст.?
У пациента периодически появляются экстрасистолы без компенсаторных пауз. Что наиболее вероятно: это экстрасистолы предсердного или желудочкового происхождения? Обоснуйте ответ.
При артериографии руки установлено, что диаметр плечевой артерии пациента уменьшился с 6 мм до 3 мм. Во сколько раз в этих условиях при неизменных системном давлении и вязкости крови уменьшится кровоснабжение руки?
Во сколько раз общее сопротивление сосудов малого круга отличается от сопротивления сосудов большого круга, если в установившихся гемодинамических условиях среднее давление крови в этих системах составляет соответственно 96 мм рт.ст. и 12 мм рт.ст.?
Какое количество жидкости профильтруется в микроциркулятор- ном русле органа, весящего 300 г, если коэффициент фильтрации равен 0,002 мл / мм рт.ст./100 г ткани, Ргк в капиллярах 35 мм рт.ст. Р0ПЛ = 25 мм рт.ст., Р гмж = 3 мм рт.ст., Ромж = 4 мм рт.ст.?
Почему сердце подчиняется закону "все или ничего", а целостная скелетная мышца "закону силы"?
7 Зарисуйте, как соотносится желудочковый комплекс зубцов ЭКГ с потенциалом действия одиночного волокна правой сосочковой мышцы.
Рассчитайте частоту сердечных сокращений по ЭКГ, если при скорости движения ленты 25 мм / с средняя длительность интервала R—R равна 20 мм.
Объясните, почему при увеличении частоты сердечных сокращений ухудшаются условия обеспечения миокарда кислородом.
10. Проводится велоэргометрическое тестирование физической работоспособности пациента в возрасте 52 года. У него при нагрузке 50 Вт установилась частота сердечных сокращений J 20, при нагрузке 75 Вт - 155 уд/мин. Можно ли давать этому человеку следующую ступень нагрузки — 100 Вт? Аргументируйте ваше заключение.