- •Физиология человека
- •Isbn 978-985-06-1615-9© Издательство «Вышэйшая школа», 2009
- •Раздел I
- •Глава 1. Физиология, ее предмет, методология и история развития
- •1.1. Предмет физиологии и его значение в системе медицинских знаний
- •1.2. Методы физиологических исследований
- •1.3. Краткая история развития физиологии
- •5Гпубиблиотека17
- •Глава 2. 0б1щ1е закономерности осуществления и регуляции физиологических функций
- •2.1. Общие сведения
- •2.2. Нервно-гуморальная регуляция функций организма
- •Глава 3. Физиология эндокринной системы
- •3.1. Общая характеристика эндокринной системы
- •3.2. Физиологическая роль эндокринной системы
- •3.3. Гипоталамо-гипофизарная система
- •3.4. Щитовидная железа
- •3.5. Паращитовидные железы
- •3.6. Шишковидная железа
- •3.7. Надпочечники
- •3.8. Половые железы
- •3.9. Поджелудочная железа
- •3.10. Вилочковая железа (тимус)
- •3.12. Стресс, его механизмы, способы профилактики
- •Глава 4. Физиология возбудимых тканей
- •4.2. Электрическая сигнализация в возбудимых тканях
- •Глава 5. Физиология мышц 5.1. Скелетные мышцы
- •Ситуационные задачи
- •Глава 6. Общая физиология центральной нервной системы (цнс)
- •6.2. Свойства и принципы функционирования нервных центров
- •Глава 7. Частная физиология центральной нервной системы
- •7.1. Нервные центры и методы их исследования
- •Глава 8. Физиология системы крови
- •8.5. Система регуляции агрегатного состояния крови (pack)
- •Глава 9. Физиология кровообращения
- •9.3. Лимфа и лимфообращение
- •Глава 10. Физиология дыхания
- •10.1. Общая характеристика
- •10.2. Внешнее дыхание
- •10.3. Методы исследования и показатели внешнего дыхания
- •10.4. Газообмен в легких
- •10.5. Транспорт газов кровью
- •10.6. Газообмен в тканях
- •10.7. Регуляция дыхания
- •Глава 11. Физиология пи1щеварения
- •11.5. Пищеварительная и непищеварительные функции печени
- •Глава 12. Обмен веществ и энергии. Питание
- •12.1. Обмен веществ и получение энергии
- •12. 2. Энергетические затраты организма и методы их измерения
- •Глава 13. Теплообмен организма
- •13.1. Гомойотермия как баланс теплопродукции и теплоотдачи
- •Глава 14. Физиология выделения
- •14.4. Нервная и гуморальная регуляция деятельности почек
- •14.7. Выделительные функции легких и пищеварительного тракта
- •Раздел III
- •Глава 15. Высшая нервная деятельность
- •15.1. Врожденные и приобретенные поведенческие реакции
- •Глава 16. Физиология анализаторов
- •Раздел I 4
Глава 4. Физиология возбудимых тканей
4.1. Терминология и основные характеристики
Нервную и мышечную ткани традиционно называют возбудимыми тканями. Однако точнее будет говорить о возбудимых
клетках. Например, среди структур нервной ткани возбудимостью обладают лишь нейроны. Клетки же нейроглии, которых в мозге приблизительно в 10 раз больше, чем нейронов, не обладают возбудимостью.
Возбудимость — свойство нервных и мышечных клеток отвечать на действие раздражителя возбуждением.
Возбуждение — ответная реакция высокоспециализированных клеток, характеризующаяся проявлением специфической функции и потенциала действия этих клеток.
Надо отметить, что возбудимость при эволюции высокоспециализированных клеток развилась из свойства раздражимости, является как бы частным случаем раздражимости.
Раздражимость — это универсальное свойство всех клеточных структур отвечать на действие раздражителя изменением своей жизнедеятельности. Например, нейтрофильные лейкоциты, восприняв появление специфического антигена, прикрепляются к стенке капилляра и мигрируют в направлении воспалительного процесса в ткани. Эпителий кожи при воздействии ультрафиолетовых лучей изменяет обмен веществ, накапливает защитный пигмент.
Возбуждение имеет специфические и неспецифические проявления.
К неспецифическим проявлениям возбуждения нервных и мышечных клеток относят увеличение проницаемости клеточных мембран для минеральных ионов, ускорение обмена веществ и, соответственно, увеличение поглощения кислорода и выделения углекислого газа, снижение рН, возрастание температуры клетки и т.д. Эти проявления во многом аналогичны компонентам ответной реакции на действие раздражителя у невозбудимых клеток. Отличие лишь в том, что у возбудимых клеток эти процессы развиваются быстрее и интенсивнее.
Специфическим проявлением возбуждения для мышечных клеток является сокращение, для нервных клеток — генерация и проведение потенциала действия на относительно большие расстояния, без уменьшения его амплитуды. Показателем возникновения возбуждения является генерация потенциала действия. Признаком наличия потенциала действия служит перезарядка клеточной мембраны (инверсия знака заряда). При этом на короткое время поверхность мембраны вместо положительного, имеющегося в покое, приобретает отрицательный заряд. У невозбудимых клеток при действии раздражителя мембранный заряд лишь может уменьшаться, но его инверсии не происходит.
Возбуждение вызывается действием раздражителей. Раздражители подразделяются по виду энергии на физические (температура, электрический ток, механические воздействия), химические — вещества влияющие на структуру и заряд мембраны, физико-химические (осмотическое давление, рН).
По признаку биологического соответствия раздражители делятся на адекватные и неадекватные. Адекватные раздражители — те, к восприятию которых чувствительные структуры приспособлены и отвечают возбуждением на малую силу раздражителя. Например, для активации слуховых рецепторов достаточно энергии звуковых волн, приближающейся к обычным тепловым перемещениям молекул воздуха.
Неадекватные раздражители не вызывают возбуждения даже при значительной силе воздействия. Лишь при чрезмерных, граничащих с повреждением силах такие раздражители могут вызвать возбуждение. Так, ощущение искр, света может возникнуть при ударе в области глаза. При этом энергия механического, неадекватного раздражителя в миллиарды раз превышает пороговую величину светового раздражителя.
По величине силы и эффективности действия раздражители делят на подпороговые, пороговые и сверхпороговые.
Показатели возбудимости. Кпоказателям уровня возбудимости относят:
порог силы раздражителя — это минимальная величина силы раздражителя, достаточная для вызова возбуждения. Величина пороговой силы зависит от времени действия раздражителя. Если время действия раздражителя увеличивать, то его пороговая сила будет снижаться. Наименьшей она станет при бесконечно длительном времени действия раздражителя. Зависимость между порогом силы и порогом времени характеризует кривая сила—время (рис. 4.1);
реобаза — минимальная сила раздражителя, необходимая для вызова возбуждения при неограниченно длительном действии раздражителя. При воздействии на возбудимую ткань электрического тока реобаза достигается в течение десятых долей секунды. Дальнейшее удлинение раздражения практически не влияет на величину пороговой силы.
Сила Е, мкА
4
6
2
1
Реобаза
Рис.
4.1.
Кривая зависимости между порогом силы
и порогом времени
О
2
Время, мс
порог времени раздражения — минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель, чтобы вызвать возбуждение;
хронаксия — минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель, равный по силе двум реобазам, чтобы вызвать возбуждение. Хронаксия нервных клеток и волокон скелетных мышц составляет десятитысячные доли секунды, а гладких мышц — в десятки раз больше. Хронаксия — показатель возбудимости, особенно часто используемый для диагностики в клинической практике и спортивной медицине для тестирования состояния и функциональных возможностей скелетных мышц и нервных волокон;
минимальный градиент нарастания силы раздражителя во времени — это минимальная скорость увеличения силы раздражителя во времени, достаточная для вызова возбуждения. Если сила раздражителя увеличивается очень медленно, то ткань приспосабливается к его действию и не отвечает возбуждением. Такое приспособление возбудимой ткани к медленно увеличивающейся силе раздражителя называют аккомодацией. Чем больше минимальный градиент, тем ниже возбудимость ткани и тем более выражена в ней способность к аккомодации. При проведении различных медицинских Манипуляций с человеком в ряде случаев можно избежать сильных болевых и шоковых воздействий, изменяя скорость нарастания силы и время воздействия;
лабильность — функциональная подвижность возбудимой ткани. Мерой лабильности является максимальное число волн возбуждения, которые может генерировать ткань в единицу времени. Величина лабильности зависит от длительности протекания одиночной волны возбуждения и длительности фазы абсолютной рефрактерности. Так, вставочные нейроны спинного мозга могут воспроизводить более 500 волн возбуждения в секунду. У них высокая лабильность. А мотонейроны, передающие им- пульсацию к мышцам, способны генерировать не более 100 волн возбуждения в секунду — у них более низкая лабильность;
пороговый потенциал (ДЕ) является одним из важнейших показателей возбудимости, однако он мало доступен для измерения в обычных условиях. Сущность этого показателя будет рассмотрена при изучении мембранных потенциалов.
Законы раздражения. Закон силы раздражения утверждает, что при увеличении силы сверхпорогового раздражителя до установленного предела возрастает и величина ответной реакции. Этот закон применим для целостной скелетной мышцы и суммарной ответной реакции нервных стволов, включающих множество волокон, обладающих разной возбудимостью.
Для этих же структур применимы: закон длительности раздражения и закон градиента раздражения. Закон длительности раздражения утверждает, что чем больше длительность сверхпорогового раздражения, тем больше величина ответной реакции. Естественно, что возрастание ответа идет только до некоторого предела. Закон градиента раздражения гласит: чем больше градиент нарастания силы раздражителя во времени, тем больше (до установленного предела) величина ответной реакции.
Закон "все или ничего " утверждает, что при действии подпороговых раздражителей возбуждение не возникает, а при действии порогового и сверхпороговых раздражителей величина ответной реакции, обусловленной возбуждением, остается постоянной. Следовательно, уже на пороговый раздражитель возбудимая структура отвечает максимально возможной для данного функционального состояния реакцией. Этому закону подчиняются одиночное волокно скелетной мышцы, целостная мышца желудочков сердца и предсердий, одиночное нервное волокно.
Полярный закон говорит о том, что при действии на возбудимые клетки постоянного электрического тока в момент за
мыкания цепи возбуждение возникает в месте приложения катода, а при размыкании — в месте контакта с анодом. Надо отметить, что воздействие на живые ткани электрическим током очень часто используется в медицинской практике и особенно при проведении экспериментальных физиологических исследований. Это вызвано тем, что пороговая сила электрического тока мала и небольшие по величине электрические потенциалы не вызывают повреждения тканей даже при многократном воздействии. В ряде случаев такой вид раздражителя близок к адекватному. Важным фактором является также то, что электрический ток легко дозируем по величине и времени.