6.2. Свойства и принципы функционирования нервных центров

Свойства нервных центров. К ним относят:

1. замедленное распространение возбуждения, обу­словленное наличием синапсов и многих нейронов на путях пе­редачи возбуждения;

2. одностороннее распространение возбуждения, обусловленное тем, что основную роль в распространении воз­буждения играют химические синапсы, в которых возбуждение передается только от пресинаптических структур на постсинап- тические структуры;

3. иррадиация возбуждения — распространение возбуж­дения от активированного нервного центра на соседние и функ­ционально связанные нейронные структуры. Это свойство обусловлено наличием многочисленных ветвлений аксонов, заканчивающихся синаптическими контактами. В результате при активации группы нейронов от них идут возбуждающие вли­яния на синаптически связанные с ними другие нейронные груп­пы. При прекращении притока возбуждающей импульсации активность нервного центра уменьшается и может наступать концентрация возбуждения — процесс, обратный иррадиации;

4. суммация возбуждения, проявляющаяся увеличением интенсивности рефлекторной реакции при возрастании дли­тельности раздражения, его силы или площади раздражаемого рецепторного поля. Различают временную и пространственную суммацию. При временной суммации количество активируемых синаптических образований на эфферентном нейроне не изме­няется, но увеличивается частота импульсаций, приходящих к каждому синапсу. При пространственной суммации из-за воз­действия на новые рецепторы увеличивается количество одно­временно активируемых синаптических входов и эфферентный нейрон быстрее и эффективнее возбуждается. В обоих случаях возрастает величина ответной реакции эффекторных структур. Например, увеличивается интенсивность сокращения мышцы, секреции слезной или слюнной железы.

5. трансформация ритма возбуждений, проявляющая­ся изменением частоты импульсаций, генерируемых эфферент­ными нейронами, по отношению к частоте импульсаций, пере­даваемых афферентными нейронами. Такое изменение стано­вится возможным благодаря суммации ВПСП, функциониро­ванию локальных нейронных цепей и т.д.;

6. явление последействия, заключающееся в способнос­ти нервных центров длительно поддерживать возбуждение после устранения раздражителя, вызвавшего его. Одним из механизмов этого служит возможность длительной циркуля­ции возбуждения в замкнутых нейронных цепях;

7. тонус нервных центров, проявляющийся длительным непрерывным возбуждением нервных центров. Такое состоя­ние поддерживается за счет непрерывного притока афферент­ных импульсаций, влияния биологически активных веществ, доставляемых гуморальным путем, циркуляцией возбуждения в замкнутых нейронных цепях, спонтанной активностью от­дельных нейронов;

8. пластичность нервных центров — способность к пе­рестройке функциональных свойств и изменению выполняе­мых функций. Например, экспериментально показана способ­

но ность диафрагмальных мотонейронов вместо обеспечения ритмических сокращений диафрагмы выполнять функцию ре­гуляции шагательных движений ног;

9. повышенная утомляемость нервных центров по отно­шению к утомляемости периферических нервных структур и мышц- В системе нервный центр — нервно-мышечный препа­рат первое место по утомляемости занимает нервный центр, второе — нервно-мышечный синапс, третье — скелетная мыш­ца и наименее утомляемым оказывается нервное волокно;

10. высокая чувствительность нервных центров к дей­ствию биологически активных веществ и ядов, нарушениям го­меостаза и недостатку кислорода. При прекращении доставки кислорода клетки коры мозга могут сохранять жизнедеятель­ность не более 5 мин, уменьшение содержания глюкозы в кро­ви ниже 800 мг/л сопровождается гипогликемической комой.

Принципы функционирования, интегративной и коорди­национной деятельности ЦНС. Интегративная деятельность ЦНС проявляется восприятием, объединением и переработ­кой комплекса поступающей к нервным центрам информации и принятием решений, обеспечивающих регуляцию гомеоста­за, а также вегетативных и соматических реакций, направлен­ных на достижение полезного для организма приспособитель­ного результата. Координационной деятельностью называют регуляцию распределения возбуждения и торможения в ней­ронных структурах, а также взаимодействия нервных центров, обеспечивающие адекватные рефлекторные и произвольно вызываемые реакции.

Принцип рефлекторных регуляций — важнейший прин­цип функционирования нервной системы.

Рефлексом называют стереотипную ответную реакцию ор­ганизма на действие раздражителя, осуществляющуюся бла­годаря регуляторной роли нервных клеток, составляющих рефлекторную дугу.

Абсолютное большинство рефлексов замыкается в голов­ном и спинном мозге. Но есть также рефлексы, рефлекторная дуга которых замыкается вне центральной нервной системы в вегетативных внеорганных ганглиях или даже в пределах одно­го органа (например, сердца или кишечника).

Рефлекторная дуга включает 5 звеньев. Начальным звеном является рецептор, затем идет афферентный (чувствительный, Центростремительный) нейрон, ассоциативный (вставочный)

нейрон, эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон и эффектор. Эффектором может быть любая структура (мыш­ца, железа и т.д.), на которой заканчивается синапсом эффе­рентный нейрон. Вставочный нейрон может быть один или их может быть много. Они располагаются в нервных центрах.

Следовательно, в образовании рефлекторной дуги участву­ет как минимум 3 нейрона. Исключение составляет лишь один вид рефлексов так называемые сухожильные рефлексы, рефлекторная дуга которых включает только 2 нейрона: аффе­рентный и эфферентный. Отросток афферентного нейрона входит в спинной мозг через задние корешки и, проникая в пе­редние рога серого вещества, формирует синапс прямо на эф­ферентном нейроне. Примеры схем двух- и трехнейронной рефлекторной дуги соответственно сухожильного и оборони­тельного сгибательного рефлекса, вызываемого раздражени­ем кожи, представлены на рис. 6.4.

Область сосредоточения рецепторов, с которых запускает­ся определенный рефлекс, называют рецепторным полем этого рефлекса.

Разрез спинного мозга

Кожа

Рис. 6.4. Схема двухнейронной рефлекторной дуги сухожильного рефлекса и трехнейронной рефлекторной дуги сгибательного оборонительного

рефлекса: а — а-мотонейрон, в — вставочный нейрон

Двухнейронная Трехнейронная

рефлекторная рефлекторная

дуга дуга

Классификация рефлексов: все рефлекторные реакции подразделяют на безусловные и условные. Безусловные врожденные и проявляются при воздействии специфического

раздражителя на строго определенное рецепторное поле. Условные — приобретаются или вырабатываются в процессе жизни. Подробная их характеристика будет дана при изучении высшей нервной деятельности. Здесь же рассмотрим наиболее употребительные варианты классификации безусловных реф­лексов.

1. По биологической значимости рефлекторной реакции выделяют пищевые, оборонительные, половые, ориентиро­вочные, статокинетические рефлексы.

2. По виду рецепторов различают эстероцептивные, инте- роцептивные, проприоцептивные рефлексы. Среди последних выделяют сухожильные и миотатические рефлексы.

3. По участию в рефлексе соматических или вегетативных отделов ЦНС и органов эффекторов различают соматические и вегетативные рефлексы. Если эффектор и рецепторное поле рефлекса относятся к соматическим структурам, то такие реф­лексы называют соматическими. Вегетативными называ­ют рефлексы, эффектором в которых являются внутренние ор­ганы, а эфферентная часть рефлекторной дуги образована ве­гетативными нейронами. Примером вегетативного рефлекса является рефлекторное замедление сердечной деятельности, вызванное воздействием на рецепторы желудка. Примером соматического рефлекса является сгибание руки в ответ на бо­левое раздражение кожи.

4. По уровню замыкания рефлекторной дуги в центральной нервной системе выделяют спинальные, бульварные (замыка­ющиеся в продолговатом мозге), мезенцефальные и талами- ческие рефлексы.

5. По количеству нейронов, участвующих в замыкании рефлекторной дуги, и числу центральных синапсов выделяют двухнейронные, трехнейронные, мультинейронные; моносинап- тические, полисинаптические рефлексы.

Благодаря принципу обратной связи (обратной афферентации) формируется замкнутый регуляторный кон­тур. Только замкнутая регуляторная система может обеспе­чить устойчивое, адекватное регулировние. Благодаря обрат­ной связи осуществляется контроль за исполнением, резуль­татом влияния управляющего сигнала на эффекторные струк­туры и величиной регулируемого параметра.

Участие обратной связи даже в простейших регуляциях можно рассмотреть на примере реализации сгибательного

Рис. 6.5. Обратная связь в простейших рефлекторных реакциях

рефлекса, вызываемого прикосновением к коже (рис. 6.5). При рефлекторном сокращении мышцы изменяется актив­ность находящихся в ней рецепторов и частота импульсаций в афферентных волокнах, идущих к мотонейронам. В результате формируется замкнутый контур регулирования, в котором роль канала обратной связи выполняют афферентные волок­на, передающие импульсацию в нервные центры от рецепто­ров мышц, а роль канала прямой связи — эфферентные волок­на, идущие к мышцам от мотонейронов. Таким образом, нерв­ный центр (его мотонейроны) получает информацию об изме­нении состояния мышцы, вызванном передачей импульсов по двигательным волокнам. Благодаря обратной связи формиру­ется своеобразное регуляторное кольцо. Поэтому некоторые авторы даже предлагали вместо термина "рефлекторная дуга" применять термин "рефлекторное кольцо"

Участие обратной связи в механизме регуляции кровообра­щения, дыхания, температуры тела и поведенческих реакций рассматривается ниже в соответствующих разделах.

Принцип реципрокной связи проявляется во взаимодей­ствии центров-антагонистов по функциональному назначению, например группы мотонейронов, ответственных за сгибание руки, и группы, управляющей мышцами-разгибателями руки. При реципрокной связи возбуждение одного из антагонистиче­ских центров приводит к торможению другого. Это осуществля­ется за счет активации тормозных нейронов на конечном участ­_ке проводящих путей, идущих от возбужденного центра к анта­гонисту.

Принцип конвергенции заключается в схождении, по­ступлении к одному и тому же нейрону импульсаций от различ­ных нервных центров или рецепторов различных модальностей (различных органов чувств). На основе конвергенции самые разные раздражители могут вызвать однотипную реакцию. Например, сторожевой рефлекс (поворот головы, насторажи- вание) может быть вызван и световым, и звуковым, и тактиль­ным воздействием. Возможность конвергенции импульсаций с разных входов на одни и те же эфферентные нейроны называ­ют принципом общего конечного пути.

Принцип дивергенции утверждает возможность расхожде­ния импульсаций от одного нейрона сразу на многие нейроны. На основе дивергенции происходит иррадиация возбуждения и становится возможным быстрое вовлечение в ответную реак­цию многих центров, расположенных на разных уровнях ЦНС.

Принцип доминанты характеризует особенности взаи­модействия нервных центров. Доминантный очаг возбуждения обладает стойкой высокой активностью, он подавляет возбуж­дение в других нервных центрах, подчиняет их своему влия­нию, притягивает к себе афферентные импульсации, адресуе­мые к другим центрам, и усиливает свою активность за счет этих импульсаций. Доминантный центр может длительно нахо­диться в состоянии возбуждения без признаков утомления.

Примером рефлекторной реакции, вызванной доминантным очагом возбуждения, может служить обнимательный рефлекс самца лягушки, проявляющийся в период размножения. Если в этот период положить самца лягушки брюшком на палец, то у животного возникает обнима­тельный рефлекс. Самец обхватывает и сжимает передними лапками па­лец. Затем металлическим пинцетом проводят по спинке животного. Это воздействие обычно вызывает оборонительную реакцию (бегства). Но в данных условиях воздействие пинцетом лишь усиливает обнимательный рефлекс, самец сильнее сдавливает палец.

Контрольные вопросы и задания

1. Какова роль нервной системы в организме ?

2. Как подразделяют нервную систему ? Какие клетки ее образуют?

3. Какова роль глиальных клеток в ЦНС?

4. Каковы структура и функции нейронов и их частей?

5. Каковы особенности поляризации мембрены нейрона и возбуди­мости его отделов?

6. Каковы особенности передачи возбуждения в центральных си­напсах? Что такое медиаторы?

7 Перечислите виды и механизмы торможения.

8. Что такое интеграция возбуждения на нейроне?

9. Какова классификация нейронов?

10. Что такое нейронные цепи?

11. Каковы свойства нервных центров?

12. Дайте характеристику рефлекса и рефлекторной дуги.

13. Какова классификация рефлексов?

14. Каковы принципы осуществления нервных регуляций?

Ситуационные задачи

1. Как соотносится длительность латентных периодов сухожильных и оборонительных рефлексов, вызываемых раздражением кожи? Почему имеются такие различия?

2. Зарисуйте схему нейронной сети, которая может увеличить частоту эфферентных импульсов по отношению к частоте афферентных.

3. Какие механизмы обусловливают способность спинальных мотоней­ронов генерировать частоту возбуждения до 50 имп/с, а вставочных — до 500 имп/с?

4. Почему при наличии обнимательного рефлекса у самца лягушки ряд раздражителей перестает вызывать оборонительную реакцию, а вместо нее лишь усиливает обнимательный рефлекс?

—»— РазделП

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ