18

Энергетический обмен.

Наумов АВ

1 Для чего образуются восстановленные НАД и ФАД?.

2 Окислительное фосфорилирование

3 Структура митохондрии

4 Принцип работы дыхательной цепи

5 Строение ферментативных комплексов дыхательной цепи

6 Механизм окислительного фосфорилирования

7 Синтез АТФ регулируется

8 Дыхательный контроль

9 Гипоэнергетические состояния

10 Разобщители окисления и фосфорилирования

11 Ингибиторы ферментов дыхательной цепи.

12 Как подсчитать эффективность окисления?

Часть 2.

Для чего образуются восстановленные НАД и ФАД?

Молекулы НАДН и ФАДН₂, образуемые в реакциях окисления углеводов, жирных кислот, спиртов и аминокислот, далее поступают в митохондрии, где ферментами дыхательной цепи (цепи переноса электронов) осуществляется процесс окислительного фосфорилирования.

Окислительное фосфорилирование

Окислительное фосфорилирование – это многоэтапный процесс, происходящий во внутренней мембране митохондрий и заключающийся в окислении восстановленных эквивалентов (НАДН и ФАДН₂) ферментами дыхательной цепи и сопровождающийся синтезом АТФ.

Нобелевский лауреат П.Митчел.

Впервые в 1961 году механизм окислительного фосфорилирования был предложен Питером Митчеллом в виде хемиосмотической теории. Согласно этой гипотезе перенос электронов, происходящий на внутренней митохондриальной мембране, сопровождается переносом ионов Н⁺ из матрикса митохондрий в межмембранное пространство (протонный насос), что создаёт трансмембранный градиент концентрации ионов Н⁺ между цитозолем и замкнутым внутримитохондриальным пространством. Ионы водорода в норме способны возвращаться в матрикс митохондрий только одним способом – через специальный фермент, образующий АТФ – АТФ-синтазу.

По современным представлениям внутренняя митохондриальная мембрана содержит ряд мультиферментных комплексов, включающих множество ферментов. Эти ферменты называют дыхательными ферментами, а последовательность их расположения в мембране – цепью тканевого дыхания или цепью переноса электронов (англ. electron transport chain ).

Структура митохондрии:

• внешняя мембрана свободно проницаема для малых молекул и ионов.

• внутренняя мембрана – непроницаема для большинства малых молекул и ионов в том числе Н⁺. Содержит:

  • цепь переноса электронов (1 – 4 комплекс);

  • АДФ-АТФ транслоказу;

  • АТФ синтазу (F_oF₁);

  • Транспортные переносчики.

• Матрикс: содержит,

  • пируватдегидрогеназный комплекс;

  • цикл трикарбоновых кислот;

  • ферменты β-окисления ЖК;

  • ферменты окисления АК;

  • ДНК, рибосомы.

  • Растворимые метаболиты;

  • АТФ, АДФ, Ф_i, Mg²⁺, Ca²⁺, K⁺.

Принцип работы дыхательной цепи

В целом работа дыхательной цепи заключается в следующем:

1. Образующиеся в реакциях катаболизма НАДН и ФАДН₂ передают атомы водорода (т.е. протоны водорода и электроны) на ферменты дыхательной цепи.

2. В конце дыхательной цепи электроны переносятся от доноров до акцептора (последний из акцепторов - кислород) и восстанавливают его до воды. Причём, каждый донор передаёт электрон к более электроотрицательному акцептору.

3. Пассаж электронов от донора к акцептору высвобождает энергию, которая используется для создания протонного градиента на внутренней митохондриальной мембране, путём перекачки протонов в межмембранное пространство (протонный насос), что создаёт термодинамические условия к выполнению работы.

4. Возникший градиент протонов Н⁺ создаёт ток протонов через АТФ-синтазу обратно в матрикс митохондрий. Создаётся движущая механическая сила, которая используется для синтеза АТФ.