Организация двигательных функций

Спинной мозг является интегративной областью для осуществления рефлексов спинного мозга. Каждый сегмент спинного мозга (на уровне каждого нерва) содержит несколько миллионов нервных клеток, в том числе мотонейроны и вставочные нейроны.

 Мотонейроны. Различают крупные, или ‑мотонейроны, и мелкие, или ‑мотонейроны.

–Мотонейроны входят в состав медиальных и латеральных ядер передних рогов. Это наиболее крупные клетки спинного мозга. Их аксоны в составе двигательных нервных волокон типа A образуют нервно–мышечные синапсы с экстрафузальными мышечными волокнами (МВ) скелетной мышцы (см. рис. 6–2) и участвуют в формировании нейромоторных единиц (см. главу 7). Аксоны ‑мотонейронов посылают коллатерали к вставочным нейронам Реншоу, образующим тормозные синапсы с ‑мотонейронами (см. в книге рис. 6–8, 2).

–Мотонейроны располагаются вместе с ‑мотонейронами в передних рогах спинного мозга. Они значительно меньше ‑мотонейронов и передают ПД по нервных волокнам A, осуществляя двигательную иннервацию интрафузальных МВ в составе мышечных веретён (см. ниже).

 Вставочные нейроны получают информацию от одних нейронов и передают её другим. Аксоны вставочных нейронов участвуют также в образовании проводящих путей. Классические примеры вставочных нейронов — клетки Реншоу и энкефалинергические нервные клетки, модулирующие передачу болевых импульсов (см. рис. 9–8). Количество вставочных нейронов в 30 раз превышает количество мотонейронов. Вставочные нейроны небольшого размера, их возбудимость высокая, часто они спонтанно активны, генерируют импульсы частотой до 1500 Гц, имеют много связей друг с другом, часть из них синаптически контактирует с мотонейронами (рис. 13–2). Особые свойства вставочных нейронов в организации нейронных пулов: дивергенция, конвергенция, повторные разряды, латеральное торможение, торможение через клетки Реншоу имеют непосредственное отношение к моторным функциям спинного мозга. Только некоторые сигналы, поступающие из спинномозговых нервов, или сигналы из мозга сразу передаются к мотонейронам, практически все сигналы попадают к вставочным нейронам и только после того, как они интегрируются в пулах интернейронов с сигналами из других источников, они окончательно конвергируют на мотонейроны.

Рис. 13–2. Взаимодействие афферентных, вставочных и моторных нейронов в спинном мозге

 Чувствительные нейроны расположены в спинномозговых узлах, их периферические отростки образуют чувствительные нервные окончания (в том числе в мышцах, сухожилиях и капсуле суставов), а центральные отростки по задним корешкам входят в спинной мозг (рис. 13–2). После вхождения в спинной мозг сигналы проходят в двух направлениях. Часть центральных отростков заканчивается почти сразу в сером веществе спинного мозга и вызывает локальные, сегментарные спинномозговые рефлексы и другие местные эффекты. Другие отростки передают сигналы к более высоким уровням спинного мозга, мозгового ствола и коре больших полушарий.

Физиология двигательных функций Мышечные веретёна

Рецепторная часть нервно–мышечного веретена — его центральная область (13–3А1 и 13–3А2), где отсутствует сократительный аппарат МВ. Как первичные, так и вторичные чувствительные нервные окончания этой области возбуждаются при растяжении веретена, т.е. либо при удлинении всей мышцы, либо при сокращении концевых участков интрафузального МВ (за счёт поступающей по –эфферентам импульсации).

 Первичное окончание. Толстое (около 15 мкм) миелинизированное чувствительное нервное волокно I (скорость проведения 70–120 м/с) формирует первичное, или аннулоспиральное окончание.

 Вторичное окончание образовано 1–2 тонкими чувствительными нервными волокнами типа II диаметром около 8 мкм.

В каждый момент времени различная степень длины мышцы и характер её изменения сказываются на функции мышечных веретён, что видно при регистрации статических и динамических ответов (рис. 13–4).

Рис. 13–4. Имульсация от нервно–мышечных веретён в зависимости от различных состояний мышцы и активации гамма‑мотонейронов. 1 — экстрафузальное МВ, 2 — интрафузальное МВ и нервно-мышечное веретено. В состояниях Г и Д увеличена импульсация гамма-эфферентов.