Миндалевидное тело

Миндалевидное тело (рис. 16–3В) — комплекс ядер, имеющих обширные двусторонние связи с гипоталамусом и всеми частями лимбической системы, а также с височной, теменной и затылочной долями новой коры. Особенно велико число связей со слуховой и зрительной ассоциативными зонами. Функция миндалевидного тела заключается в осуществлении поведенческих проявлений на уровне врождённых форм поведения. Миндалевидное тело посылает в лимбическую систему информацию о сиюминутном состоянии организма и его окружения и помогает создавать образцы персональных поведенческих ответов, соответствующих каждому случаю.

 Стимуляция миндалевидного тела вызывает те же эффекты, что и стимуляция гипоталамуса: увеличение или уменьшение АД, увеличение или уменьшение ЧСС, уменьшение или увеличение моторики и секреции ЖКТ, дефекацию и мочеиспускание, расширение зрачков, секрецию гормонов передней доли гипофиза. Дополнительно к этим эффектам, вызванным активацией гипоталамуса, стимуляция миндалевидного тела инициирует некоторые непроизвольные движения, включающие тонический подъём головы и туловища, круговые и ритмичные движения, различные виды движений, связанные с едой, жеванием, лизанием и глотанием. Кроме того, стимуляция некоторых ядер может порождать реакции ярости, избегания опасности, тяжёлой боли и страха. Наконец, возбуждение других частей миндалевидного тела вызывает повышение сексуальной активности.

 Двустороннее удаление миндалевидного тела у обезьян вызывает комплекс изменений: животные теряют чувство страха, проявляют любопытство ко всем вещам, немедленно забывают обо всём, пытаются взять в рот любые несъедобные предметы, пытаются совершить половой акт с особями других видов.

Кора больших полушарий и таламус

Кора больших полушарий — тонкий слой нейронов, покрывающий всю поверхность мозга. Толщина коры от 2 до 5 мм, площадь — до четверти квадратного метра, количество нейронов около 100 млрд. Большинство нейронов относится к зернистым, веретенообразным и пирамидным, расположенным в шести слоях (рис. 16–4А). Пирамидные нейроны имеют разветвлённое вертикальное дендритное дерево (рис. 16–4Б), а аксоны — возвратные коллатерали. Афферентные волокна от специфических ядер таламуса заканчиваются в слое 4, неспецифические — в слоях 1–4.

Рис. 16–4. СВЯЗИ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ. I. Афферентные пути из таламуса. СТА — специфические таламические афференты, НТА — неспецифические таламические афференты, ЭМВ — эфферентные моторные волокна. Цифрами обозначены слои коры. II. Пирамидный нейрон и распределение окончаний на нём. А — неспецифические афферентные волокна из ретикулярной формации и таламуса; Б — возвратные коллатерали от аксонов пирамидных нейронов; В — комиссуральные волокна из зеркальных клеток противоположного полушария; Г — специфические афферентные волокна из сенсорных релейных ядер таламуса.

Таламус подразделяют на эпиталамус, дорсальный таламус и вентральный таламус. Эпиталамус имеет связи с обонятельной системой и функционирует самостоятельно. Дорсальный таламус содержит неспецифические проекционные ядра (ядра срединной линии и внутрипластинчатые), которые проецируются ко всей коре, и ядра, проецирующиеся к специфическим участкам коры и лимбической системы (специфические проекционные ядра). Неспецифические проекционные ядра получают информацию из ретикулярной активирующей системы. Активация неспецифических ядер вызывает диффузный электрический ответ в коре, регистрируемый на электроэнцефалограмме (ЭЭГ). Специфические проекционные ядра проецируют свои влияния на специфические участки коры. Эти ядра подразделяются на специфические сенсорные релейные, отвечающие за контроль эфферентных механизмов и имеющие отношение к комплексу интегративных функций.

 Специфические сенсорные релейные ядра — ядра медиальных и латеральных коленчатых тел (передают слуховые и зрительные сигналы к слуховой и зрительной коре) и вентробазальная группа ядер (передаёт соматосенсорную информацию в постцентральную извилину).

 Ядра, контролирующие эфферентные механизмы получают сигналы из базальных ядер и мозжечка и направляют волокна к моторной коре.

 Ядра, имеющие отношение к комплексу интегративных функций — дорсолатеральные ядра, дающие проекции к ассоциативным зонам коры и к верхней височной извилине, связанной с функцией речи.