- •Справочный материал по Физиологии.
- •Глава 9 – Соматическая и висцеральная чувствительность.
- •Соматосенсорные сигналы Тактильная чувствительность
- •Пути передачи соматосенсорных сигналов
- •Болевая чувствительность
- •Рецепция боли
- •Передача болевых сигналов
- •Проведение быстрой боли
- •Проведение медленной хронической боли
- •Система подавления боли
- •Отражённая боль
- •Конвергенция и облегчение в механизме возникновения отражённой боли
- •Необычная и продолжительная боль
- •Висцеральная боль
- •Причины висцеральной боли
- •Головная боль
- •Головные боли внутричерепного происхождения
- •Головные боли внечерепного происхождения
Передача болевых сигналов
Быстрой и медленной боли соответствуют собственные нервные пути проведения: путьпроведениябыстройболиипутьпроведениямедленнойхроническойболи.
Проведение быстрой боли
Проведение быстрой боли (рис. 9–7А) от рецепторов осуществляют волокна типа A, вступающие в спинной мозг по задним корешкам и синаптически контактирующими с нейронами заднего рога этой же стороны. После образования синапсов с нейронами второго порядка на этой же стороне нервные волокна переходят на противоположную сторону и поднимаются вверх к мозговому стволу в составе спиноталамического тракта в переднебоковых канатиках. В стволе мозга часть волокон синаптически контактирует с нейронами ретикулярной формации, основная же масса волокон проходит к таламусу, оканчиваясь в вентро-базальном комплексе вместе с волокнами лемнисковой системы, несущими тактильную чувствительность. Небольшая часть волокон оканчивается в задних ядрах таламуса. Из этих таламических областей сигналы передаются в другие базальные структуры мозга и в соматосенсорную кору (рис. 9–7А).
Рис. 9–7. Пути передачи болевой чувствительности (А) и антиноцицептивная система (Б).
Локализациябыстройболив различных частях тела более чёткая, чем медленной хронической боли.
Передачаболевыхимпульсов(рис. 9–7Б, 9–8). Глутамат ивещество Ручаствует в передаче болевых стимулов в качестве возбуждающего нейромедиатора в синапсах между центральными отростками чувствительных нейронов спинномозгового узла и перикарионами нейронов спиноталамического пути. Блокирование секреции вещества Р и снятие болевых ощущений реализуются через рецепторы опиоидных пептидов, встроенных в мембрану терминали центрального отростка чувствительного нейрона (пример феномена пресинаптического торможения). Источник опиоидного пептидаэнкефалина— вставочный нейрон.
Рис. 9–8. Путь проведения болевых импульсов (стрелки). Вещество Р передаёт возбуждение с центрального отростка чувствительного нейрона на нейрон спиноталамического тракта. Через опиоидные рецепторы энкефалин из вставочного нейрона тормозит секрецию вещества Р из чувствительного нейрона и проведение болевых сигналов. [11].
Проведение медленной хронической боли
Центральные отростки чувствительных нейронов оканчиваются на нейронах пластин II и III. Длинные аксоны вторых нейронов переходят на другую сторону спинного мозга и в составе переднебокового канатика поднимаются в головной мозг. Эти волокна, проводящие сигналы медленной хронической боли в составе палеоспиноталамического тракта, имеют обширные синаптические связи в стволе мозга, оканчиваясь в ретикулярных ядрах продолговатого мозга, моста и среднего мозга, в таламусе, в области покрышки и в сером веществе, окружающем сильвиев водопровод. Из мозгового ствола болевые сигналы поступают к внутрипластинчатым и вентролатеральным ядрам таламуса, гипоталамусу и другим структурам основания мозга (рис. 9–7Б).
Локализациямедленнойхроническойболи. Медленная хроническая боль локализуется не в отдельных точках тела, а в его больших частях, таких как рука, нога, спина и т.д. Это объясняется полисинаптическими, диффузными связями путей, проводящих медленную боль.
Центральнаяоценкамедленнойболи. Полное удаление соматосенсорной коры у животных не нарушает у них способности ощущать боль. Следовательно, болевые импульсы, входящие в мозг через ретикулярную формацию мозгового ствола, таламус и другие нижележащие центры, могут вызывать осознанное восприятие боли. Соматосенсорная кора участвует в оценке качества боли.
Нейромедиатормедленнойболив окончаниях C‑волокон —вещество P. Болевые волокна типа C, входящие в спинной мозг, в своих окончаниях выделяют нейромедиаторы глутамат и вещество P. Глутамат действует в течение нескольких миллисекунд. Вещество P выделяется медленнее, его действующая концентрация достигается в течение секунд и даже минут.