Нервные пути и центры зрительные пути

Зрительные пути подразделяют на старую систему, куда относятся средний мозг и основание переднего мозга, и новую систему (для передачи зрительных сигналов непосредственно в зрительную кору, расположенную в затылочных долях). Новая система фактически отвечает за восприятие всех зрительных образов, цвета и всех форм осознаваемого зрения.

 Основной путь к зрительной коре (новая система). Аксоны ганглиозных клеток в составе зрительных нервов и (после перекреста) в составе зрительных трактов достигают латеральных коленчатых тел (ЛКТ, рис. 10–7А). При этом волокна от носовой половины сетчатки в зрительном перекресте не переходят на другую сторону. В левом ЛКТ (ипсилатеральном глазу) волокна от носовой половины сетчатки левого глаза и волокна от височной половины сетчатки правого глаза синаптически контактируют с нейронами ЛКТ, аксоны которых образуют коленчато–шпорный тракт (зрительная лучистость). Коленчато-шпорные волокна проходят к первичной зрительной коре той же стороны. Аналогично организованы пути от правого глаза.

Рис. 10–07. Зрительные пути (А) и корковые центры (Б). А. Области перерезки зрительных путей обозначены сточными буквами, а возникающие после перерезки дефекты зрения показаны справа. ПП — перекрест зрительного нерва, ЛКТ — латеральное коленчатое тело, КШВ — коленчато–шпорные волокна Б. Медиальная поверхность правого полушария с проекцией сетчатки в области шпорной борозды.

 Другие пути (старая система). Аксоны ганглиозных нейронов сетчатки проходят также в некоторые древние области мозга:  к надперекрестным ядрам гипоталамуса (контроль и синхронизация циркадных ритмов);  в ядра покрышки (рефлекторные движения глаз при фокусировании объекта, активация зрачкового рефлекса);  в верхнее двухолмие (контроль быстрых направленных движений обоих глаз);  в ЛКТ и окружающие их области (контроль поведенческих реакций).

 Латеральное коленчатое тело (ЛКТ) — часть новой зрительной системы, где оканчиваются все волокна, проходящие в составе зрительного тракта. ЛКТ выполняет функцию передачи информации из зрительного тракта к зрительной коре, в точности сохраняя топологию (пространственное расположение) разного уровня путей из сетчатки (рис. 10–7Б). Другая функция ЛКТ заключается в контроле над количеством информации, поступающей к коре. Сигналы для осуществления ЛКТ входного контроля поступают в ЛКТ в виде обратной импульсации из первичной зрительной коры и из ретикулярной области среднего мозга.

Зрительная кора

Первичная зрительная воспринимающая область располагается на соответствующей стороне шпорной борозды (рис. 10–7Б). Подобно другим частям новой коры, зрительная кора состоит из шести слоев, волокна коленчато–шпорного пути заканчиваются преимущественно на нейронах слоя IV. Этот слой подразделяется на подслои, принимающие волокна от ганглиозных клеток типа Y и X. В первичной зрительной коре (поле 17 по Бродманну) и зрительной области II (поле 18) осуществляется анализ трёхмерного расположения объектов, величины объектов, детализация предметов и их окраски, движения объектов и т.д.

 Колонки и полоски. Зрительная кора содержит несколько миллионов вертикальных первичных колонок, каждая колонка имеет диаметр от 30 до 50 мкм и содержит около 1000 нейронов. Нейронные колонки формируют переплетённые между собой полоски шириной в 0,5 мм.

 Цветовые колонкообразные структуры. Среди первичных зрительных колонок распределяются вторичные области — колонкоподобные образования («цветовые сгустки»). «Цветовые сгустки» получают сигналы от прилежащих колонок и специфически активируются цветовыми сигналами.

 Взаимодействие зрительных сигналов из двух глаз. Зрительные сигналы, поступающие в мозг, остаются раздельными до их вхождения в слой IV первичной зрительной коры. Сигналы из одного глаза входят в колонки каждой полоски, то же самое происходит с сигналами из другого глаза. В ходе взаимодействия зрительных сигналов зрительная кора расшифровывает расположение двух зрительных образов, находит их корреспондирующие точки (точки в одинаковых участках сетчатки обоих глаз) и приспосабливает расшифрованную информацию для определения расстояния до объектов.

 Специализация нейронов. В колонках зрительной коры имеются нейроны, выполняющие совершенно определённые функции [например, анализ контраста (в том числе цветового), границ и направлений линий зрительного образа и др.].

 В основе детекторной функции нейронов лежит, прежде всего, анализ контраста зрительного образа. Первоначально выявляются границы, степень и градиент контраста, после чего другие нейроны детализируют зрительный образ объекта. Располагающиеся в наружных слоях зрительной коры нейроны являются детекторами линий, определённой длины, углов и других форм зрительных образов. Некоторые группы нейронов определяют границы линий и их направление (детекторы ориентаций). Это простые клетки. Другие клетки определяют направление линий при их вертикальном или боковом смещении (комплексные клетки).

 Цвет определяется тем же способом, каким детектируются линии, то есть посредством цветового контраста. Например, нейронная область для красного цвета контрастирует с областью для зелёного цвета, область голубого цвета контрастирует с областью красного и т.д. Все цвета контрастируют против белого цвета.

 Механизм цветового контраста зависит от того, что контрастирующие (оппонентные) цвета обоюдно возбуждают специфические нейроны. Полагают, что начальные детали цветового контраста детектируются простыми клетками, в то время как более сложные цветовые контрасты определяются комплексами или даже сверхкомплексами нейронов.

 Удаление первичной зрительной коры у человека вызывает потерю восприятия осознаваемых зрительных образов, то есть слепоту. Однако такие слепые люди подсознательно реагируют на изменения интенсивности освещения, передвижения на зрительной сцене и даже некоторые большие зрительные образы. Эти реакции включают повороты глаз, повороты головы, избегание опасных объектов. Такое зрение поддерживается нейронными системами, проходящими из зрительных трактов в верхнее двухолмие и другие отделы старой зрительной системы.