Вопрос 5.«Хоминговое" поведение лимфоцитов

Костно-мозговые лимфоциты (в основном тимусные Т-лимфоциты), а также рециркулирующий пул клеток могут заселять лимфатический узел через венулы

паракортикальной зоны. Эти венулы, как и в тимусе имеют необычную эн­дотелиальную выстилку, состоящую из высоких кубических клеток. Предпо­лагают, что "хоминговое" поведение лимфоцитов, когда после рециркуля­ции они приходят именно на свою территорию," домой" - есть результат комплементарности молекул лимфоцитов и эндотелиоцитов венул. Каждый лимфоцит имеет свои интегральные гликопротеиды по мембране и они связываются с определенными углеводами на эндотелиальных клетках. А углеводы эндотелия варьируют в зависимос­ти от анатомического положения сосуда. Такие рецепторы - лиганды и обеспечивают разную локализацию Т- и В-лимфоцитов. Установлено, что большинство Т-лимфоцитов рециркулирует по многу раз, и не только в лимфатических узлах, но в селезенке, миндалинах, Пейеровых бляшках.

Вопрос 6. Общая организация селезенки.

Селезенка. У человека это самый крупный лимфоидный орган. И по­добно тому как лимфоидные узлы являются иммунным фильтром лимфы, селе­зенка - это иммунный фильтр крови. Селезенка имеет капсулу и трабеку­лы, которые объединяются в области ворот селезенки. И в их плотной со­единительной ткани лежат небольшие пучки гладкомышечных клеток. При их сокращении у некоторых животных объем органа заметно сокращается за счет изгнания крови, а при расслаблении - наполняется кровью, которая временно исключается из общего кровотока. Поэтому как одну из функций селезенки рассматривают депонирование крови. Однако в последнее время продемонстрировано, что у человека возможности селезенки как депо кро­ви, очень малы. Селезеночная паренхима составлена белой и красной пульпой. На нефиксированном срезе это выглядит так: на общем красном фоне разбросаны округлые беловатые островки.

Красная пульпа составлена тяжами специализиров. ретикулярной тка­ни, а белая - это скопление лимфоидной ткани, т.е. здесь среди ретику­лярных клеток еще сосредоточено много лимфоцитов. Между элементами белой и красной пульпы лежит особая зона – маргинальная

.

Вопрос 7.Особенности кровоснабжения селезенки.

Архитектоника, и в частности, окраска белой и красной пульпы свя­зана с кровеносными сосудами. Поэтому прежде всего надо разобраться в кровоснабжении селезенки.

Селезеночная артерия входит через ворота и делится на трабекуляр­ные артерии, ветви которой выходят из ткани трабекул прямо в пульпу (пульпарные артерии). И сразу вокруг них группируются элементы лимфо­идной ткани. Сначала вокруг артерии образуется как бы футляр - периар­териальная муфта (влагалище) и сначала такая муфта только одна одевает артерию, а затем - вокруг муфты в виде узелка скапливается еще лимфо­идная ткань.

Считается, что периартериальные муфты - это Т-зависимые зоны, а лимфоидные узелки - В-зависимые, хотя это распределение не столь чет­ко, как в лимфатическом узле. Артерия в муфте идет центрально, а в узелке обычно сбоку,эксцентрично,но ее всё равно называют центральной.

Артерия выходит из узелка и ветвится как кисточка на артериолы, которые так и называются кисточковые. Концы этих артериол окружены гильзами. Гильза - это структуры продолговатой формы, представляющие скопления макрофагов. Роль гильзовых макрофагов до конца неясна, у че­ловека гильзы развиты слабо.

Капилляры могут либо собираться в венозные синусы (это обеспечи­вает более быструю циркуляцию), либо их дистальный просвет как бы зи­яет среди петель ретикулярной ткани красной пульпы. Во втором случае между эндотелиоцитами капилляров и в их базальной мембране имеются ще­ли, и кровь протекает через щели, затем между ретикулярными клетками и только потом попадает в синусоидные капилляры. Длительные дебаты отно­сительно того, закрытого или открытого типа селезёночная циркуляция крови согласно современным исследованиям у человека склоняются в сто­рону открытой циркуляции. Синусоиды селезёнки отличаются от обычных капилляров 3 особенностями: 1) имеют широкий, неправильной формы прос­вет, 2) в эндотелиальной выстилке есть щели, 3) базальная мембрана не сплошная, а обхватывает сосуд обручами. Эндотелиоциты здесь весьма своеобразны. Они не плоские и очень вытянутые II-по длине синусоида, за что их называют палочковидными. В их цитоплазме много митохондрий, рибосом и микрофиламентов. Это позволяет предполагать, что они могут активно содействовать прохождению форменных элементов крови из ретику­лярной ткани в просвет синуса. Щели между эндотелиоцитами имеют не бо­лее 1-2 мкм в диаметре, так что только эластичные клетки могут просо­читься в синусы. Венозные синусы собираются в мелкие пульпарные вены, т.е. в более крупные трабекулярные (без адвентиций), которые отправляются к воротам селезёнки.

Самые крупные синусы лежат в маргинальной зоне.

Прохождение форменных элементов крови по пути открытой, т.е. мед­ленной циркуляции чрезвычайно важно для удаления тех, которые утратили свою функциональную активность и полноценность, либо ещё не достигли зрелости.

Например, при одной из форм анемии, когда эритроциты принимают форму серпа, в гемоглобине происходят молекулярные изменения (остаток глютаминовой кислоты замещается остатком валина). Такие молекулы, ока­завшись в среде, где мало кислорода, например в селезенке, кристалли­зуются в длинные агрегаты, придавая эритроцитам характерную серповид­ную форму. Такие клетки не эластичны, не могут проникнуть в синусоиды и разрушаются с участием макрофагов.

Как следствие - анемия.

Аналогичная судьба постигает и старые эритроциты. Причем железо, добытое в результате деятельности макрофагов, снова через синусы возв­ращается в кровоток, а оттуда в печень, где используется гепатоцитами в синтезе желчных пигментов.

Необходимо помнить, что и незрелые формы лейкоцитов и ретикулоци­ты, они тоже не могут попасть внутрь синусов и дозревают в петлях ре­тикулярной ткани, т.е. селезенка это не только кладбище эритроцитов и не только место антигензависимой диф-ки лимфоцитов, это ещё и "нянька" незрелых форм. Её сравнивают с отделом технического контроля, который обеспечивает полноценность циркулирующих форменных элементов.