Гиста - лекции / Лекции (общ) / Общая эмбриология

Общая эмбриология.

Этапы эмбриогенеза:

• Зигота

• Дробление (бластула)

• Гаструляция

• Гистогенез и органогенез.

Клетки

• Половые

• Соматические

Развитие половых клеток – гаметогенез (4 стадии)

• Размножение (-гонии)

• Рост (-цит 1-ого порядка)

• Созревание (-цит 2-ого порядка; сперматида, яйцеклетка).

• Формирование (спермий).

Особенности половых клеток.

• Гаплоидный набор хромосом.

• Неспособность к делению.

• Необычное ядерно-цитологическое отношение.

• Низкий уровень метаболизма.

Оогенез.

Еще в период внутриутробного развития происходит многократные митотические деления оогоний. После рождения деление прекращаются. Запас ооцитов в течении жизни не пополняется. Каждые 28 дней (в половой зрелости) расходуется 1 ооцит.

Какой-то 1 ооцит начинает интенсивно расти, увеличиваясь в размерах (запас питательного вещества).

В ней накапливаются:

• Белки, которые служат для питания на ранних этапах развития зародыша.

• Рибосомы и и-РНК и т-РНК для белковых синтезов (большинство из них находятся в неактивном состоянии).

• Морфогенетические факторы, которые обеспечат в дальнейшем разнообразие клеток.

Питательные вещества поступают с кровью в растущий ооцит. Ни один ооцит никогда напрямую не соприкасается со стенкой кровеносного капилляра. Он окружен особыми клетками, фолликулярные клетки (разновидность эпителия), а уже снаружи может проходить кровеносный капилляр. Поступление веществ через фолликулярные клетки – трансцитоз. Фолликулярные клетки стоят на некотором расстоянии – прозрачная зона. Это неклеточный слой, который построен из кликозаминогликана. Если вещества поступают через прозрачную зону, то скорость будет зависеть от коллоидного состояния. В прозрачной зоне имеются отростки, которые вступают во взаимодействие с цитолеммой, что облегчает обмен веществ. 1 раз в 28 дней происходит выброс ооцита 1-ого порядка из яичника. Процесс выброса – овуляция. Это клетка улавливается воронкой яйцевода и оказывается в нем. Момент овуляции совпадает с 1-ым делением мейоза. Образуется клетка с гаплоидным набором хромосом, но с удвоенным количеством ДНК – ооцит 2-ого порядка. Эта клетка продвигается по яйцеводу. Вокруг ооцита по периметру сохраняется прозрачная зона и фолликулярные клетки (тонкий слой), который называется лучистый венец. Биение ресничек на поверхности эпителиальных клеток, которые выстилают яйцевод, секреторные клетки, которые выделяют слизь – это помогает яйцеклетке двигаться по яйцеводу. Если встреча со спермием не произойдет, то ооцит 1-ого порядка погибает.

Сперматогез.

Первые 3 стадии такие же как в оогенезе, только добавляется стадия формирования.

Сперматида гаплоидна, с одинарным набором ДНК имеет вид округлой клетки. Дальше она претерпевает преобразования. Ядро уплотняется и вытягивается, синтез не идет, комплекс-Гольджи накапливает лизосомальные ферменты, превращаясь в огромную лизосому – акросома, и содержит литические ферменты (пока еще не активные). Начинают формироваться жгутики из микротрубочек. Центриоль способствует из образованию, и используется для строения жгутиков. Центриоль делится на проксимальную (в будущем попадет в яйцеклетку) и дистальную, которая поделится на две части. Из 1 части будет формироваться колечко, при опускании которого быстро начинает строиться жгутик.

Направленная подвижность спермия обуславливается реотаксисом – перемещением против тока жидкости.

Спермии контактируют с клетками лучистого венца. После этого несколько меняется прозрачная зона. В этот момент быстро происходит 2-е деление мейоза. После этого наконец образуется яйцеклетка. Сразу после этого образуется зигота. Спермии, пока находились в яйцеводах обладали способностью к оплодотворению. Капоцетация – созревание спермия в яйцеводах.

Деление зиготы.

Дробление – процесс непрерывного митотического деления с укороченной интерфазой. Сокращение интерфазы происходит за счет сокращения периода G₁ (выпадает), интенсивного роста клеток не происходит, клетки имеют маленькие размеры и называются бластомерами.

Уменьшение их размеров ведет к ЯЦО (Ядерно-цитоплазматическому соотношению) 1:6, характерному для соматических клеток данного вида. При приближении к этому отношению деление клеток прекращается, происходит рост клеток.

Типы дробления.

• Равномерное

• Неравномерное

• Полное

• Неполное.

Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке. В результате разных типов дробления получаются разные типы бластул.

У млекопитающих яйцеклетка утрачивает желток, следовательно происходит полное дробление, но происходит асинхронно и неравномерно в итоге получается не бластула ланцетника, а особая – бластоциста. Различают даже по внешнему виду бластомеров: в центре – темные крупные, окружены по периферии более мелкими светлыми.

Трофобласт – обеспечивает питание зародыша, связь с материнским организмом. Из эмбриобласта развивается сам зародыш.

Особенности дробления у млекопитающих.

• Относительно медленное деление 24ч – длительность каждого деления)

• Тип дробления чередующийся: 1 деление происходит меридеально, затем экваториально => бластоциста со своеобразным расположением бластомеров.

• Резкая асинхронность раннего дробления.

• Компактизация бластомеров (на стадии морулы между клетками существует многочисленные морфологические контакты. В моруле трофобласты соединяются плотными, а внутри клеточными контактами).

• Результат дробления бластоциста.

Механизмы, обеспечивающие дифференцировку:

• Взаимодействие самих клеток.

• Выделение специфических веществ, которые воспринимаются рецепторами других клеток, вызывая в ядрах процессы репрессии и дерепрессии – эмбриональные индукторы.

• Контактное взаимодействие. Рецепторы клеток механически соприкасаются.

Гаструляция – процесс обособления из клеток зародыша зародышевых листков: экто- и энто- и мезодермы.

Способы перестройки бластулы в 3-х слойный зародыш очень разные и сложные.

Выделяют 4 основных типа гаструляции:

• Инвагинация

• Эпиболия

• Деляминация

• Имиграция

У человека и у птиц гаструляция протекает принципиально схоже, включая все 4 типа, каждое преобладает на определенном этапе.

Гаструляция у человека протекает в 2 фазы:

• Начинается на 7 сутки со дня образования зиготы и длится примерно неделю. Происходит расслоение эмбриобласта на 2 слоя (деляминация). Таким образом из эмбриобластов образуется ряд внешних зародышевых органов (амнион, желточный мешок). Соприкасающаяся их часть дает тело самого зародыша. Верхняя пластинка – эпибласт, нижняя гипобласт. Гипобласт – первичная энтодерма. Из эпибласта выселяются клетки экто- и мезодермы.

• Фаза – гаструляция (с 14 суток до 20-21 дня) путем иммиграции происходит выселение клеток из эпибласта.

Зародышевый щиток – часть соприкасающихся пузырьков.

Конечный этап гаструляции – выселенные клетки распологаются между эпи- и гипобластом. Строго упорядоченный процесс: начинается с того что клетки, находящиеся по периферии зародышевого пласта начинают активно делится => сдвигаются к центру зародышевого листка в результате образуется валик вдоль зародышевого листка. Этот длинный гребень получил название - первичная полоска.

Деление клеток особенно сильны в головной части зародыша. В результате образуется бугорок, который называется первичным бугорок. Клетки продолжают делится. Куда им деваться? В пространстве между эпи- и гипобластом. Вселение происходит строго по линии, идущей вдоль первичной бороздки; и в центр первичной ямки.

Презумптивные зоны – в недифференцированном эпибласте клетки предположительно дифференцированы (по месту расположения).

Зоны расположены следующим образом: клетки перед первичным бугорком – будущая хорда, выше – клетки образующие нервную трубку.

После выселения клеток хорды и мезодермы происходит формирование на их месте в эпибласте нейрального зачатка, далее нервная пластинка, нервный желобок и нервная трубка.

Процесс продвижения нейтрального зачатка вниз называется нейруляцией.

Итогом гаструляции является формирование осевого комплекса эмбриональных зачатков (промежуточное положение: уже не листок, но еще и не орган). Из каждого эмбрионального зачатка может сформироваться несколько разных –тканей и органов.

Эктодерма – эпидермис кожи.

Нервная трубка – спинной мозг, мозговые пузырьки, периферические нервы, мозговое вещество надпочечников, принимает участие в развитии органов чувств.

Энтодерма – желудочно-кишечный тракт.

Мезодерма – не стадии зачатков делят на спинную (дорсальную) мезодерму, которая сегментирована (комки клеток - сомиты, находятся слева и справа от хорды). В каждом сомите 3 части:

• Дерматом (дерма кожи).

• Склеротом (скелет).

• Миотом (скелетные мышцы).

Вентральная часть мезодермы не сегментирована, имеет вид плоского полого мешка – слева и справа от кишки - спланхнотом (в каждом 2 листка: висцеральный прилежит к кишке: париетальный – снаружи. Между ними вторичная полость тела – целом. Участки, где происходит, соединяются сегментируемые и не сегментируемые части нефрогонотом - образуются почки и половые железы. Компактные зачатки, среди них разбросаны отростчатые клетки в совокупности называется мезенхима. Клетки обладающие способностью мигрировать образуют несколько эмбриональных зачатков (диффузные эмбриональные зачатки). Из мезенхимы развивается гладкая мышечная ткань (гладкомышечный зачаток) и все соединительные ткани (рыхлая соединительная ткань, кровь, хрящ, плотная соединительная ткань). Миокард образуется из висцерального листка спланхнотома.