гиста / гистология

В островках, то есть интраваскулярно, образуются крупные первичные эритробласты (мегалобласты), которые синтезируют гемоглобин и превращаются в крупные первичные эритроциты (мегалоциты). Эти клетки могут содержать ядра. Наряду с мега-лобластическим, здесь протекает и нормобластический эритропоэз - образуются эритроциты обычных размеров.

На 5-й неделе стволовые кроветворные клетки переселяются в печень, где экстраваскулярно обеспечивают образование клеток крови, кроме лимфоцитов. На 8-й неделе начина-тся процесс образования лимфоцитов в тимусе. На 4- 5-м месяце универсальное кроветворение развертывается в селезен-ке и красном костном мозге. К рождению миелопоэз

—обра-зование всех клеток крови, кроме лимфоцитов, в селезенке тухает, а красный костный мозг становится универсальным кроветворным органом.

Постэмбриональный гемопоэз осуществляется в миелоидной ткани красного костного мозга и лимфоидной ткани. Согласно общепринятой унитарной теории, во главе всего процесса кро-ветворения стоит стволовая кроветворная клетка (СКК). Она напоминает малый лимфоцит. После возникновения способна самоподдерживать популяцию на протяжении всей жизни, по-липотентна (способна дифференцироваться во все клетки крови), не чувствительна к поэтинам.

Из СКК образуются полустволовые (ПСК) клетки двух линий: предшественница миелопоэза и предшественница лимфопоза. Способность к дифференцировкам и способность к самоподдержанию у полустволовых клеток сужены. Из них дифференцируются унипотентные клетки (УПК), каждая из которых дает развитие только одному типу клеток крови. СКК, ПСК,УПК морфологически не различимы.

Впроцессе дифференцировки и коммитирования у клеток суживаются потенции дифференцировки, способность к самопод-держанию и возрастает чувствительность к поэтинам

—гормонам, стимулируюшим тот или иной тип гемопоэза. Поскольку при пересадке в смертельно облученный организм каждая из них спообна создать колонию, перечисленные клетки получили название колониеобразующих единиц (КОЕ).

Естественно, УПК создаст колонию из одного типа клеток,

ПСК — из двух и более типов клеток, а СКК самого широкого спектра.

По современной схеме гемопоэза различают 6 уровней

(классов дифференцировки. К первому классу отнесена СКК, ко второму - ПСК, к третьему УПК, к четвертому — бласты (их как и унипотентных клеток 8 типов: эритробласт, монобласт, миелобласты:

71

нейтрофильный, эозинофильный, базофильный, мегакариобласт, лимфобласт. Бласты имеют светлое ядро, крупные ядрышки, слабобазофильную цитоплазму, обладают высокой способностью к пролиферации. Пятый класс— это созревающие, морфологически хорошо различимые клетки. Шестой класс — зрелые клетки крови. В кроветворных органах можно обнаружить клеточные формы различного уровня дифференцировки (степени зрелости) — от стволовой до зрелого лейкоцита или эритроцита, то есть дифферон.

При эритропоэзе в клетках 5-го класса увеличивается количество рибосом (базофильный проэритроцит), затем синтезируется и накапливается гемоглобин (полихроматофильный, оксифильный проэритроцит), из клетки исчезает ядро и она становится ретикулоцитом, после потери гранул клетка становится эритроцитом.

При гранулоцитопоэзе дифференцировка идет по схеме: миелобласт — промиелоцит — миелоцит — метамиелоцит — палочкоядерный и сегментоядерный лейкоцит. Промиелоцшпы — клетки с округлым ядром и нсспецифической зернистостью в цитоплазме. Миелоциты отличаются меньшими размерами и наличием специфической зернистости. У метамиелоцита ядро имеет форму боба, клетка теряет способность делиться. Последующие стадии дифференцировки отличаются по форме ядер.

Тромбоцитопоэз протекает по схеме: мегакариобласт — промегакариоцит — мегакариоцит — тромбоцит. При этом резко увеличиваются размеры клетки, накапливаются гранулы в цитоплазме, а затем отщепляются участки цитоплазмы.

Моноцитопоэз протекает по схеме: монобласт — промоноцит — моноцит — макрофаг, который уходит в соединительную ткань.

Лимфоцитопоэз осуществляется по схеме: СКК — ПСК

— УПК — лимфобласт — пролимфоцит — малый лимфоцит. Из унипотентных клеток в тимусе и красном костном мозге по генетической программе образуются Т- и В- лимфоциты с рецепторами к определенным антигенам (антигеннсзависимая дифференцировка), которые для своей окончательной дифференцировки требуют стимуляции антигеном. Если такая стимуляция произошла, то лимфоцит снова превращается в бласт (реакция блаеттрансформации), усиленно пролиферирует и окончательно дифференцируется (антигензависимая дифференцировка). При этом создаются клоны клеток, способные вести борьбу с определенным антигеном. Т-лимфобласты дифференцируются в Т-хелперы, Т-киллеры, Т-супрессоры, Т-клетки памяти. В-лимфобласты дифференцируются в плазмоциты и клетки памяти.

72

(это иммуноглобулины), имеются Fсрецептор, СЗрецептор и др. Плазматические клетки синтезируют и секретируют антитела, способные инактивировать антиген.

К эффекторным клеткам относятся и натуральные киллеры. Это крупныеклетки, содержащие в цитоплазме гранулы вещества, которое обладаег цитотоксичностью. Натуральные киллеры осуществляют антиопухолевый надзор, уничтожают клетки, пораженныевирусом, продуцируютмедиаторыиммунныхреакций.

Клетки иммунологической памяти это долгоживущие Т- и В-

лимфоциты. К ним относят также дендритные и интердигитирующие клетки.

Регуляторные клетки иммунных реакций: Т-хелперы, Т-

супрессоры, Т-амплифайеры, В-супрессоры.

Т-хелперы стимулируют бласттрансформацию Т-лимфоци- тов и В-лимфоцитов, сами же испытывают стимуляцию со стороны макрофагов.

Т-супрессоры подавляют реакцию бласттрансформации. Т-амплифайеры стимулируют другие субпоиуляции Т-лимфо- цитов. Супрессорную функцию в отношении лимфоцитов вы-

полняют инекоторые субпоиуляции В-лимфоцитов.

Вспомогательные клетки — это гранулоциты, тучные клетки, натуральные киллеры. Осуществляя фагоцитоз, вырабатывая интерферон, регулируя пролиферацию и активность макрофагов и лимфоцитов, защищая организм от гельминтов, модулируя местные реакции, гранулоциты оказываютсущественнуюпомощьв защите организма.

Гл а в а 3. Собственно соединительные ткани

33.Тканивнутреннейсреды. Общая морфофункциональная характеристика. Классификацияиисточникиразвития. Клеточныеэлементыимежклеточноевещество.

Возрастные изменения. Регенерация

Ткани внутренней среды возникают на самых ранних стадиях развития многоклеточных животных одновременно с эпителиальными тканями. Их главное свойство — обеспечение постоянства внутренней среды организма — гомеостаза (структурного, метаболического и генетического), в связи с чем и выделяются их основные функции: трофическая (участие в обмене веществ и поддержание метаболического гомеостаза), регуляторная (участие врегуляциивзаимодействиямежду тканямивсоставеорганов),

74

защитная (фагоцитоз, выработка иммунных тел), пластическая (участие в процессах регенерации, заживлении ран), депонирующая (накопление необходимых организму веществ), механическая, опорная или формообразовательная (образование стромы или капсул органов, внутреннего скелета).

Общая классификация тканей внутренней среды (соединительных тканей) основывается на учете структуры клеток и межклеточного вещества и их соотношении, определяющем специфику функций. Соединительные ткани разделяются на трофические (кровь, лимфа); опорнотрофические — собственно соединительные ткани (рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань, плотная волокнистая соединительная ткань) — оформленная и неоформленная; соединительные ткани со специальными свойствами — ретикулярная, жировая, пигментная, студенистая) и опорные, или скелетные, ткани (хрящевая и костная). Такое разделение в определенной степени условно, поскольку, например, опорные ткани выполняют и депонирующую и трофическую функции, являясь депо минеральных веществ.

Источники развития. Основой единства структурнофункциональной организации всего типа соединительных тканей, при всем их разнообразии (кровь и лимфа, рыхлая и плотная волокнистые соединительные ткани, хрящевая и костная ткань), является их происхождение из общего эмбрионального источника — мезенхимы. В теле зародыша мезенхима возникает главным образом из клеток среднего зародышевого листка (мезодермы)и представляет собой совокупность эмбриональных, сетевидно связанных отростчатых клеток, заполняющих промежутки между эпители-оподобными зародышевыми листками и зачатками органов. В ячейках этой сети постоянно накапливается студенистое межклеточное вещество, в котором начинается полимеризация волокон. Клетки мезенхимы быстро делятся митозом, весьма подвижны. Относительная однородность мезенхимы у зародышей сохраняется недолго и вскоре в различных участках тела возникают ме-зенхимные производные — кровяные островки, с их эндотелием и клетками крови, преобразующиеся в кровеносные сосуды, клетки различных видов соединительных тканей и гладкой мышечной ткани, уплотненные зачатки скелетных тканей.

Клеточные элементы и межклеточное вещество. Для группы волокнистых соединительных тканей характерен общий морфологический признак — наличие в их составе разнообразных клеток и хорошо развитого межклеточного вещества, которое может обладать различными физикохимическими свойствами —быть жидким, мягким

(рыхлым), плотным или твердым и тем самым определять

75

основные свойства определенных разновидностей соединительных тканей и их органную специфику. Свободное расположение клеток в межклеточном веществе, в отличие от эпителиев, никогда не образующих клеточных пластов, обусловливает их аполярность.

Клетки образуют диффероны: фибробластов, макрофагов, тканевых базофилов, липоцитов. Все они образуются в результате дивергентной дифференцировки стволовых клеток: стволовых кроветворных и стволовых стромальных клеток. Наименее дифференцированные, морфологически распознаваемые клетки соединительной ткани —камбиальные или адвентициальные. По структуре они напоминают мезенхимные. Способны делиться митозом и дифференцироваться в фибробласты.

Межклеточное вещество. Компоненты межклеточного вещества (аморфный и волокнистый) образуются клетками соединительной ткани. Гликозаминогликаны (нейтральные — гликоген, и кислые — гиалуроновая кислота , хондроитинсерные кислоты, гепарин), являются регуляторами коллагенообразования. Гиалуроновая кислота вместе с гиалуронидазой, вызывающей ее деполимеризацию, регулирует активность ряда ферментов. Синтезируемые и выделяемые фибробластами, способом мерокринии, полипептидные цепочки и триплеты тропоколлагена, полимеризуются с участием гликозаминогликанов и других веществ, в частности, фибронектина, выполняющего адгезивную функцию. Клетки обеспечивают метаболизм и резорбцию межклеточного вещества.

Возрастные изменения выражаются в уменьшении общего объема клеточных элементов, снижении их митотической активности и замедлении до прекращения процессов активного синтеза, уплотнении основного аморфного вещества, снижении растворимости коллагена и концентрации эластина, замедлении метаболизма.

Регенерация. Соединительные ткани широко распространены в организме: практически входят в состав всех органов; обладают хорошей регенераторной способностью; принимают участие в защитных реакциях организма, в заживлении ран; могут заполнять дефекты других тканей с образованием соединительнотканных рубцов.

34. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Морфофункциональные особенности. Фибробласты и их роль в образовании межклеточного вещества

Собственно соединительные ткани — это широко распространенные в организме ткани с находящейся в межклеточном веществе системой волокон, благодаря которым они выполняют разнообразные механические, формообразовательные и трофические

76

функции. Образующиеся в собственно соединительной ткани волок на, формируют комплекс перегородок, трабекул или прослоек внутри органов, формируя их мягкий скелет; входят в состав оболочек; образуют капсулы, связки, фасции, сухожилия (в зависимости от количественного соотношения между компонентами межклеточного вещества

— основным аморфным веществом и волокнами, и в соответствии с типом волокон (коллагеновые, эластические).

Классификация. Различают три вида собственно соединительных тканей:

1)рыхлую волокнистую, для которой характерно количественное преобладание основного вещества над комплексом разнообразно ориентированных и рыхло расположенных коллагеновых и эластических волокон;

2)плотную волокнистую — с резким преобладанием волокон над основным веществом и

3)соединительные ткани со специальными свойствами

(ретикулярная, жировая, студенистая, пигментная).

Рыхлая волокнистая соединительная ткань

содержится во всех органах, она образует строму органов, сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды. Состоит из клеток и межклеточного вещества. (Рис. 14).

Клетки соединительной ткани разнообразны: фибробласты, макрофаги, плазматические клетки, тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты), адипоциты,

пигментоциты, адвентициальные

77

клетки, перициты сосудов; лейкоциты, мигрировавшие сюда из крови. (Рис. 15).

Фибробласты — основная, наиболее многочисленная группаклеток, способныхсинтезироватьфибриллярныебелки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. Фибробласты могут одновременно синтезировать несколько типов специфических белков. Существенную роль при этом имеет витамин С, при недостатке которого кол-лагеногенез резко тормозится. Одновременно с синтезом коллагена фибробласт частично его разрушает (с помощью коллагсназы), что препятствуетпреждевременномусклерозированиюткани.

Фибробласты — это отростчатые веретенообразные или распластанные клетки размером около 20 мкм. Ядро фибробласта овальной формы, содержит эухроматин, 1-2 ядрышка. В цитоплазме четко выделяются окрашенная эндоплазма и слабоокра-шенная эктоплазма, окрашивающиеся базофильно. В цитоплазме содержится выраженная гранулярная цитоплазматическая

78