гиста / гистология

Капилляры II типа (фенестрированные) — имеют истончения цитоплазматических отростков эндотелия (фенестры), которые в ряде случаев представляют собой поры, либо затянуты тонкими диафрагмами. Базальная мембрана у них сплошная. Такие капилляры находятся в клубочках почки, в железах внутренней секреции.

Капилляры III типа (синусоидные), наряду со щелевидными отверстиями в эндотелии, имеют фрагментированную базальную мембрану. У них, как правило, широкий просвет. Через стенку таких капилляров могут проходить целые клетки. Встречаются — в селезёнке, печени. Фенестры и щели облегчают проникновение различных макромолекул и частиц через стенку капилляра.

Посткапилляры (посткапиллярные венулы) — диаметр 10-30 мкм, образуются при слиянии нескольких капилляров. В их стенке содержится большее количество перицитов, чем в капилляре, миоциты отсутствуют. Эндотелий может быть фенестрированным. Некоторые носткапилляры имеют высокий эндотелий, обеспечивающий выход лимфоцитов из сосудистого русла (тимус). Посткапилляры вместе с капиллярами — наиболее проницаемые участки сосудистого русла.

Регенерация происходит под влиянием факторов, стимулирующих митотическую активность и подвижность эндотелиоцитов (фактор роста фибробластов, трансформирующий фактор роста-α), а также факторов, оказывающих опосредованный эффект (ангиогенин). Делящиеся эндотелиоциты образуют плотные почки, в которых затем образуются полости. Формирующиеся трубочки сливаются в единую сеть.

Возрастные изменения. С возрастом в гемокапиллярах снижается резистентность стенки, повышается их ломкость, уменьшается число эндотелиоцитов, утолщается базальная мембрана. В тканях появляются участки с запустевающими капиллярами, что ведет к снижению уровня транскапиллярного обмена.

74.Понятиеогистогематическихбарьерах. Классификация, строение, функциональноезначение. Забарьерные органы

Для поддержания постоянства внутренней среды в организ-

ме существует система внешних и внутренних биологических барьеров, способных регулировать избирательное проникновение различных веществ.

Внешние барьеры ограничивают свободное "общение" с внешнейсредой(кожный, пищеварительный, аэро-гематический).

171

Внутренние барьеры организма обеспечивают оптимальное состояние микросреды клеток различных тканевых систем и ор-

ганов; они называются гистогематическими барьерами.

Гистогематический барьер (ГГБ) с морфологической точки зрения — это совокупность тканей, разделяющих кровь в гемокапилляре и паренхиматозные элементы органа.

Структурнаяорганизация. ГГБвключает3 компонента: 1) стенка гемокапилляра; 2) межклеточный матрикс; 3) мембрана паренхиматозной клетки.

Стенка гемокапилляра максимально состоит из 4-х элементов, через которые должен осуществляться избирательный транспорт веществ: а) параплазмалеммальный слой; б) эндотелиоцит; в) базальная мембрана; г) перицит.

Межклеточный матрикс включает: а) основное вещество; соединительнотканные волокна.

Паренхиматозная клетка, кроме цитолеммы, может иметь базальную мембрану. В некоторых барьерах стенка гемокапилляра прилежит непосредственно к базальной мембране клеток, в других — интерстициальное пространство может содержать гладкую мышечную ткань. Поэтому ГГБ обеспечивают избирательную проницаемость (пропускают вещества, необходимые для жизнедеятельности клеток паренхимы органа и препятствуют проникновению вредных или чуждых веществ). Избирательная проницаемость обеспечивается типом гемокапилляра и наличием (или отсутствием) соединительной, а иногда и мышечной тканей между стенкой капилляра и паренхиматозной клеткой.

КлассификацияГГБ:

1)изолирующие — паренхиматозные клетки органа или ткани не контактируют с сывороточными белками крови (гемато-энце- фалический, гемато-ликворный, гемато-тестикулярный и др.);

2)частично изолирующие — обеспечивают односторонний контакт с зоной распространения сывороточных белков и предохраняют определенные зоны от проникновения этих белков в паренхиматозные клетки (барьер щитовидной железы, коркового вещества надпочечников, гемато-офтальмический и др.);

3)неизолирующие — через которые сывороточные белки проникают из сосудов в ткань и свободно достигают паренхиматозных клеток (барьеры миокарда, мозгового вещества надпочечников, гемато-ренальный и др.).

Забарьерные органы — органы, содержащие ГГБ изолирующего типа, которые блокируют контакт антител или лимфоцитов с паренхиматозными клетками, являющимися носителями

172

антигенной детерминанты (т.е. органы, лежащие за барьером действия иммунной системы).

Примером такого барьера является гемато-тестикулярный барьер, состоящий из:

1)стенки гемокапилляра 1-го типа (эндотелий и базальная мембрана лишены межклеточных и внутриклеточных фенестр

ипор; кроме того, базальная мембрана многослойна и включает перициты);

2)собственной оболочки стенки семенного канальца, включающей следующие слои: а) наружный волокнистый, содержащий коллагеновые волокна с фибробластическими клетками и базальную мембрану миоидных клеток; б) внутренний клеточ-

ный (миоидные клетки); в) внутренний волокнистый, образован-

ный коллагеновыми волокнами;

3)клеток Сертоли с их базальной мембраной и плотными контактами между отростками этих клеток.

Избирательная проницаемость гемато-тестикулярного барьера изолирует созревающие половые клетки от токсических для них веществ и препятствует развитию аутоиммунных реакций на мембранные антигены сперматозоидов.

75.Артериоло-венулярные анастомозы. Морфофункциональная характеристика. Классификации, строение и функция различных типов артериоло-венулярных анастомозов

Артериоло-венулярные анастомозы (АВА) — это соединения сосудов, несущих артериальную кровь, с венами, в обход капиллярного русла.

Классификация. Различают: 1) истинные шунты, по которым течет чистая артериальная кровь, и 2) полушунты, по которым течет смешанная кровь.

СтроениеАВА:

Шунты. Все варианты шунтов можно свести по строению аппарата перекрытия анастомоза к трем типам:

1)шунты, построенные по типу артерии; аппарат перекры-

тия представлен циркулярно ориентированными миоцитами в средней оболочке;

2)шунты, построенные по типу вены, аппарат перекрытия представлен расположенными под эндотелием продольно ориентированными миоцитами. Их сокращение создает подушку, которая поднимает внутреннюю оболочку и перекрывает просвет;

173

3) шунты со специальными эпителиоподобными светлыми Е-

клетками, способными набухать иперекрыватькровоток. Полушунты или атипичные анастомозы — это соединения

артериол и венул посредством короткого капилляра. В венулу попадает смешанная кровь, так как через стенку капилляра идет обмен газов и метаболитов.

Артериоло-венулярные анастомозы нужны для регуляции кровотока через орган в зависимости от его функциональной нагрузки. Например, для активного функционирования слюнных желез необходимо, чтобы анастомозы были перекрыты и кровь текла по капиллярам, окружающим секреторный отдел. В состоянии покоя, когда не требуется выработка слюны, наоборот, анастомоз открывается и кровь течет, минуя упомянутые капилляры.

Анастомозы позволяют обогащать венозную кровь кислородом, сохранять кровоток в органе, например, в почке при низком давлении, являются механизмом регуляции кровяного давления. В коже анастомозы обеспечивают терморегуляцию. При нарушении кровообращения в органе они играют существенную роль для пропускания крови, минуя поврежденный участок.

76.Вены. Морфофункциональная характеристика. Классификация, строение и функция вен. Взаимосвязь структуры вен и гемодинамических условий. Возрастные изменения

Вены являются отводящим звеном сосудистой системы, по ним кровь течет от органов к сердцу. Отток крови начинается по посткапиллярным венулам. Из-за низкого кровяного давления и небольшой скорости кровотока эластические элементы в стенке вен слабо развиты, поэтому вены легко растяжимы. Количество гладкомышечныхклетоквстенкевензависитоттого, движетсяливнихкровь к сердцу под действием силы тяжести или против нее. Необходимость преодоления силы тяжести крови приводит к сильному развитию гладкомышечных клеток в венах нижних конечностей по сравнению свенами верхнихконечностей, головыи шеи. Вомногих венахимеютсяклапаны— производныеихвнутреннейоболочки.

Классификация вен. Вены по степени развития мышечных элементов в их стенках делятся на: 1) вены волокнистого типа (или безмышечные) и 2) вены мышечного типа. Вены мышечного типа подразделяются на: а) вены со слабым; б) со средним; в) сильнымразвитием мышечных элементов.

К венам волокнистого типа относят вены твердой и мягкой мозговыхоболочек, сетчаткиглаза, костей, селезенки иплаценты.

174

Эти вены сращены с твердыми или плотными соединительнотканными элементами органов и потому не спадаются; отток крови по ним осуществляется свободно. Стенки вен безмышечного типа состоят из эндотелия, лежащего на базальной мембране, под которой расположен слой рыхлой волокнистой неоформленной соединительнойткани, срастающейся сокружающими тканями.

Вены мышечного типа. К венам со слабым развитием мышечных элементов относятся вены верхней части туловища, шеи, лица, вены верхних конечностей, верхняя полая вена. В этих сосудах кровь, в основном, движется пассивно в силу тяжести. Стенки таких вен тоньше соответствующих по калибру артерий. Они содержат меньше гладкомышечных клеток и эластических волокон и поэтому на препаратах находятся в спавшемся состоянии.

Примером вены со средним развитием мышечных элементов является плечевая вена. Ее внутренняя оболочка формирует клапаны; средняя оболочка намного тоньше средней оболочки соответствующей артерии; наружная оболочка в 2 3 раза толще средней.

К венам с сильным развитием мышечных элементов относятся крупные вены нижней половины туловища и ног. Пучки гладких мышечных клеток развиты во всех ее оболочках, при этом, во внутренней и наружной оболочках они имеют продольное направление, а в средней — циркулярное. Внутренняя оболочка вен формирует клапаны, представляющие собой ее тонкие складки. Клапаны в венах способствуют току венозной крови к сердцу, препятствуя ее обратному движению.

Возрастные изменения в венах сходны с изменениями в арте-

риях. Просвет вены по отношению к просвету артерии у взрослых больше, чем у детей, т. к. у взрослых возрастает кровяное давление и уменьшается эластичность стенки вен.

77.Лимфатическиесосуды. Морфофункциональная характеристика. Источникиразвития. Строениеифункции лимфатическихкапилляровилимфатическихсосудов

Лимфатическая система включает в себя лимфатические сосуды и лимфатические узлы. Лимфатические сосуды подразделяются на 1) лимфатические капилляры, 2) интра- и 3) экстраорганные лимфатические сосуды, отводящие лимфу от органов, 4) главные лимфатические стволы — грудной проток и правый лимфатича кий проток, впадающие в крупные вены шеи. Лимфатические сосуды, также как и кровеносные, развиваются из мезенхимы.

Лимфатические капилляры не имеют базальной мембраны и перицитов. Эндотелий лимфатического капилляра связям с

175

окружающей соединительной тканью с помощью стропных филаментов. В лимфатические капилляры из тканей поступает тканевая жидкость, содержащая продукты обмена веществ, а также инородные частицы и микробы. Лимфатические капилляры — это замкнутые с одного конца эндотелиальные трубки, анастомозирующие друг с другом. Их диаметр в несколько раз больше, чем кровеносных. Стенка лимфатических капилляров состоит из эндотелиальных клеток, которыев3-4 разакрупнее, чемвкровеносныхкапиллярах.

Лимфатические сосуды по строению разделяются на: 1) безмышечный (волокнистый) и 2) мышечный типы.

Отводящие лимфатические сосуды имеют клапаны и хорошо развитую наружную оболочку. В строении стенок лимфатических сосудов имеется много общего с венами, так как эти сосуды находятся в сходных условиях гемодинамики (низкое давление и направление тока жидкости от органов к сердцу). Лимфатические сосуды по диаметру делятся на мелкие, средние и крупные.

Мелкие сосуды (диаметр 30-40 мкм) — интраорганные. Их стенка состоит из эндотелия и соединительнотканной оболочки, не содержит мышечных элементов.

Средние и крупные лимфатические сосуды (диаметр более 0,2 мм) — экстраорганные и главные лимфатические стволы — имеют три оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную.

Внутренняоболочка, покрытаяэндотелием, образуетклапаны. Средняя оболочка хорошо развита в лимфатических сосудах нижних конечностей. В ней находятся пучки гладких мышечных

клеток, имеющих циркулярное и косое направление. Наружная оболочка образована рыхлой волокнистой соеди-

нительной тканью.

78.Сердце. Общая морфофункционалышя характеристика.

Источники развития. Строение оболочек стенки сердца

впредсердиях и желудочках. Васкуляризация сердца

Сердце — полый мышечный орган, обеспечивающий циркуляцию крови в сосудистой системе.

Развитие сердца. Закладка сердца появляется в начале 3-й недели эмбриогенеза. Она имеет вид парного скопления мезенхимных клеток. Эти скопления затем превращаются в трубки, которые сливаются и образуют эндокард. Миокард и эпикард образуются из миоэпикардиальных пластинок висцеральных листковспланхнотома мезодермы.

Строение стенки сердца. Стенка сердца имеет три оболочки: эндокард, миокард, эпикард (рис, 35).

176

Рис. 35. Схема строения стенки сердца:

А — эндокард: / — эндотелий; 2 — субэндотелиальный слой; 3 — мышсчноэластический слой; 4 — наружный соединительнотканный слой; 5 — волокна Пуркинье; 5 — миокард: 6 — сократительные кардиомиоциты в продольном; 7 — в поперечном разрезе; В — эпикард: 8 — жировые клетки в эпикарде; 9-- мезотелий эпикарда (рис. Е. И. Большовой)

Внутренняя оболочка сердца (эндокард) — выстилает изнутри камеры сердца, папиллярные мышцы, клапаны сердца. Эндокард толще влевых камерах сердца, насухожильных нитях онтонкий.

Эндокард по своему строению соответствует стенке кровеносного сосуда. Он состоит из 4-х слоев. Со стороны полости сердца эндокард (1) выстлан эндотелием, лежащем на базальной мембране. Под ней находится (2) подэндотелиальный слой, образованный соединительной тканью с малодифференцированными клетками. Глубже расположен (3) мышечно-эластический слой, содержащий эластические волокна и гладкомышечные клетки. Эластические волокна лучше выражены в эндокарде предсердий, чем в желудочках. Глубокий слой эндокарда — (4) наружный соединительнотканный; он расположен на границе с миокардом.

Питание эндокарда диффузное за счёт крови, находящейся в камерах сердца. Кровеносные сосуды есть только в наружном соединительнотканном слое эндокарда. Между предсердиями и желудочками сердца, а также желудочками и крупными сосудами расположены клапаны, покрытые эндотелием.

Средняя оболочка сердца (миокард). Миокард образован попе-

речно-полосатой сердечной мышечной тканью. Основу ее составляют клетки — кардиомиоциты, а не симпласт, как в скелетной

177

мышечной ткани. Среди кардиомиоцитов различают три типа клеток: 1) сократительные, обеспечивающие сокращение благодаря наличию в них специальных органелл (миофибрилл), 2) проводящие и 3) секреторные кардиомиоциты.

Сократительные кардиомиоциты соединяются между собой конец в конец и образуют тяжи, напоминающие волокна скелетной мышечной ткани (функциональный синцитий), которые отличаются от скелетных мышечных волокон наличием уплотненных зон контакта между кардиомиоцитами (вставочные диски) и образованием соединений между соседними тяжами (анастомозы). В результате этого миокард образует единую мышцу, сокращение которой происходит одновременно и мощно. Между мышечными тяжами в сердечной мышце находятся прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых содержится большое количество кровеносных капилляров, проходят нервы.

Форма желудочковых кардиомиоцитов цилиндрическая, предсердных — отростчатая. В миоцитах предсердий меньше митохондрий, миофибрилл, цистерн эндоплазматической сети, слабое развитие канальцев Т-системы.

Проводящие кардиомиоциты — входят в состав проводящей системы сердца.

Секреторные кардиомиоциты локализованы в предсердиях.

Они секретируют гранулы натрийуретического фактора (а-ат- риопептид), который, наряду с другими подобными факторами, участвует в регуляции объема внеклеточной жидкости и гомеостаза электролитов в организме.

Наружная оболочка сердца (эпикард) — является висцераль-

ным листком перикарда. Образована пластинкой рыхлой волокнистой соединительной ткани, покрытой снаружи мезотелием. В эпикарде содержатся кровеносные сплетения, состоящие в основном из сосудов микроциркуляторного русла.

Васкуляризация сердца. Коронарные артерии содержат плотный эластический каркас. В них хорошо выражены внутренняя и наружная эластические мембраны. Гладкие миоциты присутствуют в средней и наружной оболочках, пучки их имеют продольную ориентацию. Из капилляров кровь собирается в коронарные вены, впадающие в правое предсердие.

Регуляция деятельности сосудистого русла осуществляв гея преимущественночереза1 -адренорецепторы(сужениеартериоливен), а также через b-адренорецепторы (расширение артериол).

При ишемической болезни сердца наблюдается локальное сужение одной из ветвей коронарной артерии в результате

178

разрастания гладких мирцитов и отложения во внутренней оболочке липидов (атеросклеротическая бляшка).

Регенерация. Репаративная регенерация дефинитивного миокарда невозможна в связи с отсутствием камбиальных элементов, поэтому после инфаркта миокарда замещение дефекта осуществляется соединительной тканью.

79.Проводящая система сердца. Строение и гистохимическая характеристика. Иннервация сердца: экстракардиальные источники и интрамуральный нервный аппарат. Регенерация сердца. Возрастные особенности

Сердце, в отличие от других органов, имеет две эфферентные системы, регулирующие сокращение миокарда:

1)проводящую систему, которая генерирует потенциал действия определенной частоты и проводит его на сократительные кардиомиоциты, обеспечивая координированное сокращение предсердий и желудочков;

2)нервную систему (эфферентные вегетативные нейроны), регулирующую силу и частоту сокращений миокарда.

Проводящая система сердца включает:

1)синусно-предсердный узел; 2) предсердно-желудочковый узел; 3) предсердно-желудочковый пучок Гиса (ствол, правая и левая ножки) и его разветвления, передающие импульсы на сократительные кардиомиоциты. В составе узлов проводящей системы располагаются:

а) Р-клетки (пейсмекерные, водители ритма) — являются источником электрических импульсов, главным образом в синус- но-предсердном узле. Импульсы через нексусы передаются сократительным кардиомиоцитам предсердий, а также на промежуточные кардиомиоциты иредсердно-желудочкового узла;

Морфологически Р-клетки меньше по величине и содержат меньше миофибрилл, чем рабочие кардиомиоциты. Они содержат мало гликогена, богато кровоснабжаются и иннервируются (двигательная вегетативная иннервация). В синоатриальном узле число нервных элементов (нейроциты и нервные окончания) в 2,5-5 раз больше, чем в миокарде правого желудочка. Основное свойство этих клеток - спонтанная деполяризация клеточной мембраны, генерирующая после достижения критического значения, потенциал действия, с частотой для синоатриального узла 60-90 импульсов в минуту. В проводящей системе сердца формируется иерархия водителей ритма: чем ближе к рабочим миоцитам, тем реже спонтанный ритм;

179