гиста / гистология

двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди, а в остальных частях имеет соединительнотканную оболочку.

Регенерация. Источником регенерации эпителиальных клеток ворсинок и крипт являются недифференцированные клетки, лежащие в нижней половине крипт.

Васкуляризации и иннервация. Артерии образуют в стенке тонкой кишки три сплетения: межмышечное,

широкопетлистое — в подслизистой основе и узкопетлистое — в слизистой оболочке. Вены образуют два сплетения в

слизистой оболочке и подслизистой основе.

Афферентная иннервация осуществляется мышечно-

кишечным чувствительным сплетением, образованным чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Эфферентная иннервация осуществляется симпатическим и парасимпатическим нервами.

Возрастные изменения. С возрастом замедляются процессы регенерации эпителия кишечника. Его клетки могут делиться в старости амитозом. Ослабляются сокращения мышечной оболочки, возникают запоры.

108. Пищеварение в тонкой кишке: полостное, пристеночное, мембранное, внутриклеточное. Гистофизиология системы крипта-ворсинка. Понятие о гастроэнтеропанкреатической (ГЭП) эндокринной системе

Пищеварение — биологический процесс, обеспечивающий поступление питательных веществ в организм и использование их для жизнедеятельности клеток — обмена веществ (синтез, секреция, экскреция и т.д.).

Пищеварение включает механическую и химическую обработку пищи с целью:

1)расщепления ее полимеров до простых веществ (мономеров), что необходимо для последующего их всасывания в различных отделах пищеварительного факта;

2)снижения антигенных свойств органических (белковых) веществ.

Типы пищеварения:

1.Полостное — происходит в полости пищеварительного канала за счет активных ферментных систем желез слизистой оболочки, подслизистой оболочки и, в особенности, внекишечных желез (печень, поджелудочная железа).

239

2.Пристеночное — за счет ферментов, адсорбированных в пристеночном слое слизи, представляющем обширную реактив-

ную зону. Кроме кишечных ферментов, в этой зоне находится большое количество функционально активных ионов (Na+, Н+, ОН-, НС0-3, Си2+ и др.), благодаря которым происходит защелачивание среды вблизи мембраны энтероцитов (в полости кишки рН=5,0-7,0, а на мембране энтероцитов — 8,0-9,0). Пристеночный слой слизи представляет вязкий, эластичный, нерастворимый в воде гликопротеидный гель. Он обладает высокой сорбционной способностью, относительной автономией от внутриполостной среды и периодически отторгается в полость кишки.

3.Мембранное — за счет ферментов, встроенных в мембрану клеток гликокаликса. Под воздействием ферментов щеточной каемки энтероцитов происходит полное расщепление всех веществ до простых мономеров.

4.Внутриклеточное — осуществляется за счет ферментов лизосом и цитозоля.

Гистофизиология процессов всасывания. Степень гидролиза белков, жиров и углеводов в процессе полостного и пристеночного пищеварения разная: углеводы и жиры образуют мономеры и готовы к всасыванию, а крупномолекулярные белки гидролизованы лишь до олигопептидов.

Всасывание белков происходит по-разному в зависимости от длины олигопептида. Существуют три варианта всасывания, связанные с окончательным гидролизом:

1.Гидролиз на поверхности - производится ферментами, локализованными на наружной поверхности мембраны. Характерен для самых мелких олигопептидов. Расщепление происходит до аминокислот, которые свободно транспортируются через мембрану в цитоплазму клетки.

2.Внутримембранный гидролиз — осуществляется внутри-

мембранными пеитидазами и происходит при участии белкапереносчика.

3.Внутриклеточный гидролиз. Транспорт через мембрану небольших олигопептидов происходит с помощью мембранного белка переносчика, но без мембранного гидролиза. Распад на аминокислоты совершается пептидазами цитозоля внутриклеточно. Аминокислоты затем транспортируются в гемокапилляр.

Всасывание углеводов в виде глюкозы производится с участием системы Na+ — зависимого транспорта и помощью белка-пе- реносчика. Переносчик с ионом Na + и молекулой глюкозы диф-

фундирует на внутреннюю поверхность мембраны по электрохимическому градиенту, где в цитоплазму освобождается Nа+

240

(выкачивается из клетки с помощью К+/ Nа+ — насоса) и молекула глюкозы, которая затем транспортируется в гемокапилляр.

Всасывание жиров. На поверхности мембраны каемчатого энтероцита хиломикроны с помощью липаз расщепляются на глицерин, жирные кислоты и эфиры холестерина. С помощью желчных кислот из них формируются мицеллы, которые сразу, без затраты энергии, транспортируются в клетку. На цитоплазматической сети, а затем в комплексе Гольджи происходит ресинтез хиломикронов, поступающих затем в лимфатический капилляр.

Система ворсинка-крипта — единый комплекс, в котором происходят основные процессы переваривания и всасывания. В нижней половине крипт располагаются недифференцированные клетки, которые являются источником для регенерации эпителиальных клеток ворсинок, работающих в химически активной среде. Недифференцированные клетки крипт, размножаясь, перемещаются в составе эпителиального слоя в область ворсинок. В ходе перемещения они дифференцируются в каемчатые энтероциты (и др. типы) и замещают ранее существовавшие, цикл жизни которых составляет 2-3-е суток.

Гастроэнтеропанкреатическаясистема(ГЭП) образованаэндок-

ринными клетками, расположенными в эпителии слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и в эндокринных островках поджелудочной железы. Она обеспечивает ноток гормонов, необходимыхдлярегуляциипроцессовпищеваренияивсасывания.

Эндокринные клетки ГЭП продуцируют около 30-ти гормонов. Наиболее часто встречаются следующие клеточные типы:

А-клетки поджелудочной железы вырабатывающие гормон

глюкагон,

L-клетки кишечника — энтероглюкагон; эти гормоны усиливают гликогенолиз в печени.

В-клетки панкреатических островков — синтезируют гормон инсулин (антагонист глюкагона).

Д-клетки секретируют соматостатин, тормозящий секреторную активность других эндокринных и экзокринных клеток.

Д-1-клетки - образуют вазоактивный интестинальный поли-

пептид (ВИП), расширяет кровеносные сосуды, расслабляет гладкие мышцы.

ЕС- и ЕСLклетки наиболее многочисленные в тонкой киш-

ке, секретируют серотонин, мотилин, вещество Р (ЕС), которые принимают участие в регуляции перистальтики кишечника, и гистамин (ЕСL) — усиливает секрецию НСL в желудке.

1-клетки — секретируют холецистокинин и панкреозимин, сти-

мулирующие функции печени и поджелудочной железы.

241

G-клетки — вырабатывают гастрин, усиливающий секрецию НС1 и пепсиногена в желудке.

РР-клетки вырабатывают панкреатический полипептид, сти-

мулирующий выделение панкреатического сока.

S-клетки — продуцируют секретин, усиливающий секрецию бикарбоната поджелудочной железой.

109.Толстаякишка. Общаяморфофункциональная характеристика. Источникиразвития. Строениеи функциональноезначение. Возрастныеособенности

Толстая кишка всасывает воду из химуса, формирует каловые массы, выделяет ряд веществ (соли тяжёлых металлов), микрофлора толстой кишки вырабатывают витамины К и группы В, расщепляет клетчатку.

Источники развития. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки развивается из энтодермы; в анальной части прямой кишки (кожная и промежуточная зоны) из эктодермы. Соединительнотканные и гладкомышечные структуры развиваются из мезенхимы.

идёт регенерация столбчатых и бокаловидных.

242

Собственная пластинка слизистой оболочки содержит много одиночных лимфатических узелков.

Мышечная пластинка слизистой оболочки сильнее выражена, чем в тонкой кишке; состоит из внутреннего циркулярного и наружного косо-продольного слоев гладких миоцитов.

В подслизистой основе содержится много эластических волокон, расположены лимфатические узелки.

Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладких мышц. Наружный слой не сплошной, а образует три ленты, которые короче самой кишки, чтоведеткобразованиюмешковидныхвыпячиваний(haustra).

Наружная оболочка. Серозная оболочка покрывает ободочную кишку снаружи. В других отделах частично представлена адвентицией, участки которой могут" содержать жировую ткань и образовывать отростчатые выпячивания (appendices epiploicae ).

Червеобразный отросток слепой кишки имеет просвет треугольной формы у детей и круглой — у взрослых. С годами он может зарастать соединительной тканью.

В эпителии крипт слизистой оболочки отростка меньше бокаловидных клеток, но больше клеток Панета с ацидофильными гранулами и эндокринных ЕСI - клеток, вырабатывающих гистамин.

В собственной пластинке и в подслизистой основе располагаются многочисленные крупные иногда сдавливающиеся скопления лимфоидной ткани.

Мышечная оболочка имеет наружный продольный и внутренний циркулярный слои. Продольный мышечный слой отростка сплошной.

Снаружи отросток покрыт серозной оболочкой. Червеобразный отросток выполняет защитную функцию,

скопления лимфоидной ткани в нём входят в состав периферических отделов иммунной системы.

Возрастные изменения. У новорожденных и детей до одного года слизистая оболочка слабо развита, она формируется постепенно по мере смены питания, заселяется микрофлорой. Развитие лимфоидного аппарата зависит от антигенной стимуляции организма.

110.Поджелудочная железа. Развитее, строение экзо- и эндокринных отделов, их гистофизиология. Регенерация. Возрастные изменения

Поджелудочная железа развивается из энтодермы и мезенхимы. Её зачаток появляется в конце 3-й недели эмбриогенеза в виде выпячиваний стенки туловищного отдела эмбриональной кишки.

243

На 3-м месяце эмбриогенеза энтодермальные зачатки дифференцируются на экзокринные и эндокринные отделы железы. Из мезенхимы развираются соединительнотканные элементы стромы, а также сосуды.

Строение. Поджелудочная железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, срастающейся с висцеральным листком брюшины. Её паренхима разделена на дольки соединительнотканными перегородками, в которых расположены кровеносные сосуды, нервы, нервные ганглии, выводные протоки. Дольки включают экзокринные и эндокринные части железы. На экзокринную часть приходится 97%, на эндокринную 3% всей массы железы. (Рис. 44).

Экзокринный отдел. Структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы является панкреатический ацинус, включающий секреторный отдел и вставочный проток, которым начинается вся протоковая система железы.

Рис. 44. Гистологическое строение поджелудочной железы: I — секреторный отдел; 2

— вставочный выводной проток; 3 - впутридолько-выйпроток; 4 — соединительная ткань; 5 — кровеносныйсосуд; б— инсулоцигы

244

Ацинусы состоят из 8-12 крупных клеток — ациноцитов, расположенных на базальной мембране. Апикальные части ациноцитов называются зимогенными зонами, а базальные части — го-

могенными зонами. Зимогенные зоны оксифияьны, содержат сек-

реторные гранулы из проферментов; гомогенные зоны — базофилъны, содержат сильно развитый гранулярный ретикулум.

Секреторный цикл ациноцитов включает фазы поглощения исходных веществ, синтеза секрета, накопления его, затем выделение его по мерокриновому типу. В фазе накопления зимогенная зона увеличена, после кормления животного секрет выделяется и эта зона резко сужена.

Выводные протоки. Выделившийся секрет попадает во вставочный, а затем — межацинозные протоки, стенки которых выстланы однослойным кубическим эпителием; содержит эндокриноциты. Нередко клетки вставочных протоков проникают внутрь ацинуса и называются центроацинозными. Межацинозные протоки впадают в более крупные внутридольковые, которые продолжаются в междольковые протоки, лежащие в соединительнотканных перегородках между дольками. Они впадают в общий проток поджелудочной железы, проходящей в её толще от хвоста к головке, где он открывается в полость 12-перстной кишки.

Внутридольковые и междольковые, а также общий проток выстланы слизистой оболочкой, состоящей из высокого призматического эпителия, в котором имеются бокаловидные клетки и эндокриноциты, и собственной соединительнотканной пластинки.

Эндокринная часть железы в дольках представлена островками овальной формы, наибольшее количество которых располагается в хвостовой части железы. Островки состоят из эндокринных клеток — инсулоцитов, между которыми находятся кровеносные капилляры второго типа. Инсулоциты имеют меньшие размеры, чем ацинозные клетки, содержат секреторные гранулы, различные но своим свойствам.

Среди инсулярных клеток различают 5 основных видов: В-

клетки (базофтъные); А-клетки (ацидофильные); Д-клетки (дендритические); Д-1-клетки (аргирофильные); РР-клетки.

Эти клетки, совместно с эндокринными клетками, в составе эпителия слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта объединяются в гастроэнтеропанкреатическую (ГЭП) систему.

В-клетки лежат в центре островков, их 70-75%, они синтезируют гормон инсулин, который накапливается в цитоплазме в виде гранул, растворимых в спирте и нерастворимых в воде. Инсулин снижает уровень глюкозы в крови, усиливая ее поглощение клетками, прежде всего гепатоцитами.

245

А-клетки вырабатывают гормон глюкагон, антагонист инс лина. Он усиливает мобилизацию углеводов из клеток что прводит к повышению уровня глюкозы в крови.

Д-клетки секретируют соматостатии, тормозящий активность

иэндокринного иэкзокринного отделов поджелудочной железы.

Д-1-клетки - вазоактивный интестинальный полипептид, сни-

жающий артериальное давление и стимулирующий выделение сока и гормонов поджелудочной железой.

РР-клетки вырабатывают панкреатический полипептид, стиму-

лирующий выделение желудочного и панкреатического сока. В дольках поджелудочной железы встречаются ацинозно-ин-

сулярные клетки, выделяющие в кровь и в просвет кишки как эндокринные, так и зимогенные гранулы. Обновление клеток поджелудочной железы в физиологических условиях идёт путём внутриклеточной регенерации и гипертрофии клеток, возможна регенерация и за счетдифференцировки клеток выводных протоков. Островки наиболее развиты в железе в первые годы жизни. С возрастом их число постепенно уменьшается.

111.Печень. Морфофункциональная характеристика. Источники развития. Особенности кровообращения. Строение классической печеночной дольки. Понятие о портальной дольке и ацинусе. Регенерация. Возрастные особенности

Печень — самая крупная железа пищеварительного тракта.

Функции; секреторная (выработка желчи), обезвреживающая

(фагоцитоз микробов макрофагами. — купферовскими клетками; обезвреживание продуктов обмена веществ, экзогенных ядов, инактивация гормонов), участие во всех основных видах обмена веществ, синтез важнейших белков плазмы крови — фибриногена, альбуминов, протромбина; образование гликогена, участие в обмене холестерина, накопление жирорастворимых витаминов А, Д, Е, К, в эмбриональном периоде печень является органом кроветворения.

Источники развития. Зачаток печени образуется в конце 3-й недели эмбриогенеза из энтодермы в виде выпячивания вентральной стенки туловищной кишки.

Строение. Печень покрыта соединительнотканной капсулой, которая плотно срастается с висцеральным листком брюшины. Паренхима печени образована печёночными дольками. Согласно классическому представлению, печёночные дольки имеют форму шестигранных призм, достигающих в высоту 1,5-2 мм.

246

Междольковая соединительная ткань образует строму органа; в ней проходят кровеносные сосуды и желчные протоки.

Кровеносную систему печени можно разделить на три части:

систему притока крови к долькам, систему циркуляции крови внутри них и систему оттока лена воротной веной и печёночной артерией. Воротная вена собирает

кровь от всех непарных органов брюшной полости (желудок, кишечник, селезёнка, поджелудочная железа), печёночная артерия приносит кровь от аорты, насыщенную кислородом. В печени эти сосуды делятся на более мелкие: долевые, сегментарные, междольковые, вокругдольковые вены и артерии. На всём протяжении эти сосуды сопровождаются аналогичными по названию желчными протоками. Вместе ветви воротной вены, печёночной артерии и желчные протоки составляют триады. От вокругдольковых вен и артерий начинаются кровеносные капилляры. Они входят в печёночные дольки и сливаются, образуя внутридольковые синусовые капилляры, по которым течёт смешанная кровь. Эти капилляры впадают в центральные вены, которые лежат в центре печёночных долек.

Система оттока крови от долек начинается центральными венами. Эти вены впадают в собирательные (поддолъковые), про-

ходящие в междольковых перегородках. Они не входят в состав триад, лежат отдельно. Центральные и собирательные вены без-

мышечного типа. Собирательные вены, сливаются и образуют 3-4 печёночные вены впадающие в нижнюю полую вену.

Печеночная долька. Согласно классическому представлению,

печёночныедолькиобразованыпечёночнымипластинкамиивнут-

ридольковыми синусоидными кровеносными капиллярами. Печёночные пластинки, ранее называвшиеся балками, расположены радиально, построены из гепатоцитов, связанных друг с другом

247

десмосомами, щелевыми и плотными соединениями. Снаружи дольку ограничивает наружная или терминальная пластинка, образованная небольшими базофильными клетками, обладающи-ми камбиальными способностями.

Гепатоциты в пластинках тесно прилегают друг к другу. Между рядами генатоцитов в пластинке располагаются желчуше ка-пилляры. Их стенка образована соприкасающимися поверхнос-тями генатоцитов. Желчные капилляры начинаются слепо в цен-тре долек, а на периферии переходят в холаигиолы, впадающие в междольковые желчные протоки. Гепатоциты имеют много-угольную форму, содержат 1-2 ядра, в их цитоплазме есть все виды общих органелл, включения гликогена, липидов, пигмен-тов. Внутридольковыс синусоидные гемокапилляры (третьего типа) выстланы плоскими эндотелиальными клетками, содержат поры и щели, которые находятся в области соединения эндоте-лиальных клеток друг с другом. Помимо классической дольки существуют другие представления о структурно-функциональ-ных единицах (портальной дольке и ацинусе), (рис.45).

Портальная печёночная долька — это паренхима,

окружающая междольковую триаду. Триада обеспечивает существование и функционирование паренхимы. При перевязке или повреждении триады повреждается и паренхима портальной дольки. Портальная долька включает сегменты трёх соседних классических печёночных долек, имеет треугольную форму, в её центре лежит триада, а по углам — центральные вены.

Печёночный ацинус — это структурно-функциональная единица, объединенная вокругдольковыми сосудами. Образована сегментами двух, рядом расположенных классических долек, имеет форму ромба. В его острых углах проходят центральные вены, а у тупого угла - триада. Кровоснабжение в портальной дольке и в ацинусе идет от центральных участков к периферическим.

Регенерация печени осуществляется путём гиперфофии - увеличения размеров клеток, их плоидности или ядерности, а также за счет пролиферации генатоцитов. Камбиальными свойствами обладают гепатоциты, расположенные в терминальных пластинках и в наружной части печеночных пластинок. В этом случае гепатоциты должны войти в цикл и начать делиться, что стимулируется резекцией части органа (и уменьшением подавляющего митоз кейлонного влияния). По мере удаления от периферии гепатоциты теряют способность делиться и со временем погибают, замещаясь сдвигающимися с периферии. Камби-альные свойства приписывают и темным клеткам холангиол.

248