гиста / гистология

Г л а в а 4. Скелетные ткани

40. Хрящевые ткани. Общая морфофункциональная

характеристика и классификация. Особенности строения различных видов хрящевых тканей. Развитие, рост, регенерация и возрастные изменения хряща

Хрящевые ткани специализированы на выполнении опорной функции.

Развитие. Хрящевая ткань развивается из мезенхимы.

Процесс развития включает три стадии: 1) хондрогенный островок, 2) хондроидная стадия (образование хондробластами межклеточного вещества), 3) минерализация межклеточного вещества.

Общая характеристика. Хрящевые ткани состоят из клеток (хондроцитов и хондробластов) и плотного межклеточного вещества, отличающегося упругостью. 7080% массы хрящевых тканей составляет вода, 10-15% — органические вещества (из них 50 70% коллаген), 4-7% минеральные вещества.

Межклеточное вещество содержит хондриновые

(коллагеновые) волокна и хондромукоид (сульфатированные гликозаминогликаны). Хондроциты располагаются в межклеточном веществе поодиночке или изогенными группами. Ориентация волокон межклеточного вещества определяется характерными для каждого типа хряща особенностями механического напряжения. С этим связана опорная функция хрящевых тканей.

Хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, а питательные вещества к ней поступают из надхрящницы.

Виды хрящевой ткани. Различают 3 вида хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую, волокнистую.

Из гиалиновой хрящевой ткани состоит большинство частей скелета эмбриона. Во взрослом организме она встречается в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, воздухоносных путях, на суставных поверхностях костей. Ткань прозрачна, имеет голубовато-белый цвет.

Гиалиновая хрящевая ткань (кроме гиалинового хряща суставных поверхностей) покрыта надхрящницей, в которой выделяют два слоя: наружный, состоящий из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами; внутренний, содержащий клетки хондробласты и прехондробласты.

Хрящевые клетки (хондроциты) лежат в межклеточном веществе в особых полостях — поодиночке или группами. Группы клеток, находящихся в одной полости, называют изогенными

91

Суставной хрящ прочно прикреплен к кости, имеет гладкую поверхность, что обеспечивает минимальное трение при скольжении и способствует амортизации толчков (важную роль в этом играет также синовиальная жидкость). Основная роль суставного хряща, принимающего на себя механическую нагрузку при движении, обеспечивается комплексом таких свойств, как прочность, упругость, эластичность. Эти свойства, в свою очередь, обусловлены химическим составом и соответствующими молекулярной, надмолекулярной и морфологической структурой хряща.

В суставном хряще различают три зоны: поверхностную, промежуточную и базальную.

Поверхностная зона состоит из бесклеточной пластинки,

обращенной в полость сустава, танге}щиалъного слоя, содержащего хоидроциты уплощенной формы, и переходного слоя, образованного отдельно лежащими округлыми хондроцитами. Коллагеновые волокна в этой зоне расположены параллельно суставной поверхности.

Промежуточная зона — наиболее широкая. Хоидроциты в ней расположены в виде колонок и изогенных групп; коллагеновые волокна лежат в основном под углом к суставной поверхности.

Базалъная зона связывает суставной хрящ с субхондральной костью. Она образована слоями необизвествленного и обизвествленного хряща. Слой обизвествленного хряща непосредственно прилежит к кости, из которой в него проникают кровеносные капилляры. Слой необизвествленного хряща содержит гипертрофированные хоидроциты. Коллагеновые волокна в базальной зоне располагаются перпендикулярно поверхности сустава.

Суставной хрящ лишен надхрящницы, содержащей камбиальные элементы, поэтому он не обладает способностью к регенерации. Питание суставного хряща осуществляется из двух источников — синовиальной жидкости, являющейся основным путем поступления метаболитов, а также со стороны субхондральной кости, контактирующей с обизвествленным хрящом.

Суставная сумка (капсула), герметически окружающая область сустава, образована двумя оболочками — наружной фиброзной и внутренней синовиальной. (Рис. 19).

Фиброзная оболочка состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, переходящей в надкостницу.

Синовиальная оболочка выстилает изнутри суставную сумку за исключением суставных поверхностей, покрытых хрящом. В отдельных зонах она формирует синовиальные складки и синовиальные ворсинки (отростки).

93

соединениями, а в промежутках между ними расположены компоненты межклеточного вещества.

Морфологическим выражением влияния пограничных условий локализации синовиоцитов является дифференцировка их предшественников (С-клеток):

— на клетки, продуцирующие ферменты и способные к фагоцитарной деятельности (А-клетки или макрофагальные синовиоциты); на клетки, продуцирующие гиалуроновую кислоту — обязательный компонент синовиальной оболочки и синовиальной жидкости (В- клетки, или фибробластические синовиоциты).

В синовиоцитах ядро и органеллы располагаются по длинной оси клетки, их апикальный конец часто имеет многочисленные филоподии и вакуоли.

В поверхностном коллагеново-эластическом слое пучки коллагеновых волокон и петли эластических сетей располагаются строго упорядоченно и ориентированы в направлении длинной оси сустава или сухожильного влагалища, что обеспечивает возможность растяжения и смещения синовиальной оболочки вслед за перемещающимися костными компонентами сустава именно в этом направлении. Волокнистые компоненты глубокого коллагеново-эластического слоя также строго упорядочены, но всегда ориентированы перпендикулярно или под углом к волокнам поверхностного коллагеново-эластического слоя. Они вплетаются в фиброзную оболочку. Обменные процессы между суставной полостью и сосудис-руслом организма тесно связаны с составом и свойствами синовиальной жидкости.

Синовиальная жидкость содержит клетки и внеклеточную жидкую среду, близкую по составу к плазме крови, но отличаю-ся от нее меньшим содержанием белков и присутствием специфического компонента — гиалуроновой кислоты. Синовиальная жидкость образуется из трех источников: транссудаткрови; продукты секреции синовиальных клеток покровного слояоболочки — гиалуронат и протеолитические ферменты; продукты изнашивания и смены клеток и основного вещества синовиальной оболочки (протеогликаны и гликопротеиды), постоянно поступающие в полость в процессе нормальной жизнедеятельности суставов. Клетки синовиальной жидкости относятся к двум основным рациям — это клетки самой синовиальной оболочки и клетки крови (нейтрофилы, лимфоциты и моноциты).

Основные функции синовиальной жидкости:

I. Локомоторная — обеспечение вместе с суставным хрящом свободного перемещения сочленяющихся поверхностей костей

95

(благодаря упруговязким и эластическим свойствам гиалуроно-вой кислоты).

2.Метаболическая — участие в обмене веществ между содержимым сустава и сосудистым руслом, в перемещении и ферментативном расщеплении клеток и высокомолекулярных соединений, образующихся в содержимом сустава в процессе жизнедеятельности.

3.Трофическая (особенно по отношению к периферическим бессосудистым слоям суставного хряща).

4.Барьерная (защитная) — участие клеток синовиальной жидкости, ее ферментов и иммунокомпетентных клеток в ингибировании антигенов, проникающих в сустав из крови илти при повреждении суставной капсулы.

Вусловиях физиологической нормы в суставах действует специфический смазочный аппарат, равнозначными элементами которого являются суставной хрящ и синовиальная жидкость. В норме хрящевые поверхности непосредственно не соприкасаются друг с другом. Процессы трения совершаются в пределах смазочного вещества, количество и концентрация которого изменяются в зависимости от нагрузки. Такая эластодинамическая система очень лабильна и надежна до тех пор, пока не нарушены формирующие ее компоненты. Суставной хрящ смазывается

врезультате взаимодействия двух механизмов:

—формирования на поверхности хряща пограничной пленки, образованной компонентами синовиальной жидкости;

—поступления в полость сустава интерстициальной жидко сти из матрикса.

Выжимаемая из хряща вода в суставной полости принимает на себя большую часть компрессионного давления, предохранят тем самым пограничную синовиальную протекторную пленку.

При патологии (деструкции хрящевых поверхностей, изменении состава синовиальной жидкости) система смазки необратимо рушается. В процессы взаимодействия хряща с синовиальной жидкостью вовлекается богатая сосудами синовиальная оболочка и возникает синовиит. Проявляется функциональное единство всех трех компонентов единой синовиальной среды суставов — синовиальной оболочки, синовиальной жидкости и суставного хряща.

42.Костные ткани. Морфофункциональная характеристика и классификация. Кость как орган

Костная ткань представляет собой форму соединительной ткани, в которой межклеточное вещество обызвествлено. Состоит из клеток и межклеточного вещества.

96

Межклеточное вещество состоит из основного вещества,

вкотором располагаются коллагеновые (оссеиновые) волокна и неорганические соли. В составе межклеточного вещества около 70% неорганических соединений. В межклеточном веществе имеются полости, соединенные тончайшими костными канальцами.

Клетки. В костных полостях лежат остеоциты — клетки от-ростчатой формы, неспособные к митозу, со слабо выраженными органеллами. Отростки остеоцитов проникают

вканальцы, имеющие большое значение в доставке питательных веществ клеткам и основному веществу. Канальцы связаны с каналами, проходящими внутри кости и содержащими кровеносные сосуды, что обеспечивает обмен веществ между остеоцитами и кровью. Остеоциты принимают активное участие в процессах метаболизма, обеспечивая обновление межклеточного вещества и поддерживая ионный баланс организма. Для ионного гомеостаза важно наличие в костной ткани общей поверхности соприкосновения тканевой жидкости с минерализованным межклеточным веществом, достигающей

учеловека 5000 м2. Функция остеоцитов, уже не способных вырабатывать межклеточное вещество, сводится к регуляции солевого состава костной ткани.

Кроме остеоцитов, в костной ткани встречаются остеобласты. Их цитоплазма базофильна, содержит много РНК, хорошо развиты органеллы. Остеобласты, выделяя межклеточное вещество и замуровываясь в нем, превращаются в остеоциты. В сформировавшейся кости остеобласты встречаются только в участках роста и регенерации костной ткани.

Остеокласты — многоядерные клетки. Их цитоплазма содержит много лизосом, ферменты которых растворяют костное вещество. Эти клетки принимают активное участие в разрушении кости и хряща, поэтому лежат в очагах разрушения.

Функции костной ткани. Костная ткань выполняет опорную функцию. Она принимает участие и в обмене веществ, так как представляет собой депо кальция, фосфора

идругих веществ. Потеря органических веществ придает кости хрупкость, неорганических - мягкость.

Классификация. Различают три типа костной ткани:

дентиноидную, ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и пластинчатую.

Дентиноидная костная ткань представляет собой внеклеточное вещество, состоящее из коллагеновых волокон

иминерализованного основного аморфного вещества, пронизанного дентинными канальцами, в которых залегают отростки одонтобластов.

Ретикулофиброзная костная ткань в основном веществе содержит мощные пучки оссеиновых (коллагеновых)

волокон.

97

имеющие различную ориентацию. Без определенной ориентации располагаются и остеоциты. У высших позвоночных во взрослом состоянии ретикулофиброзная костная ткань встречается в местах зарастания черепных швов и прикрепления сухожилий к костям.

Пластинчатая костная ткань образует большую часть скелета взрослого человека. Она состоит из костных пластинок, образованных костными клетками и минерализованным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами, ориентированными в определенном направлении. В соседних пластинках волокна имеют разное направление, что обеспечивает большую прочность пластинчатой костной ткани. Пластинчатая костная ткань образует на компактное и губчатое вещество кости.

Кость как орган. Компактное вещество, формирующее диафизы трубчатых костей, состоит из костных пластинок, которые располагаются в определенном порядке, образуя сложные системы.

Диафиз трубчатой кости состоит из трех слоев — слоя наружных генеральных пластин, слоя гаверсовых систем (остеонов), слоя внутренних генеральных пластин.

Наружные генеральные пластины располагаются под надкостницей, внутренние — со стороны костного мозга. Эти пластины охватывают кость целиком, образуя концентрическую слоистость. Через генеральные пластины внутрь кости проходят каналы, в которых идут кровеносные сосуды.

Каждая пластина состоит из основного вещества, в котором параллельными рядами идут пучки оссеиновых (коллагеновых) волокон. Остеоциты лежат между пластинами. В среднем слое костные пластинки располагаются концентрически вокруг канала, где проходят кровеносные сосуды, образуя остеон (гавер-сову систему). Остеон представляет собой систему цилиндров, вставленных один в другой. Такая конструкция придает кости чрезвычайную прочность. В двух смежных пластинках пучки оссеиновых волокон идут в различных направлениях.

Между остеонами располагаются вставочные (промежуточные) пластинки. Это части бывших остеонов.

Губчатое вещество формирует плоские кости и эпифизы трубчатых костей. Его пластинки образуют камеры (ячейки), в которых находится красный костный мозг.

Надкостница (периост) имеет два слоя: наружный (волокнистый) и внутренний (клеточный), содержащий остеобласты и остеокласты. Через надкостницу проходят питающие кость сосуды и нервы; они принимают участие в трофике, развитии, росте и регенерации кости.

98

Регенерация и возрастные изменения. В костной ткани в течение всей жизни человека происходят процессы разрушения и созидания. Они идут и после окончания роста кости. Причина этого — изменение физической нагрузки на кость. Костная ткань хорошо регенерирует, так как хорошо питается, имеет собственные кровеносные сосуды в отличие от хрящевой ткани. С возрастом регенерация кости идет хуже, может развиваться остеопороз (разрежение костной ткани), особенно у женщин после наступления климактерического периода. Чем моложе организм, тем больше в его костях оссеина и тем больше проявляют они свою гибкость. К старости кости становятся хрупкими, так как в них увеличивается содержание минеральных солей.

43. Развитие костной ткани. Прямой и непрямой остеогенез. Регенерация и возрастные изменения

Прямой и непрямой остеогенез. Костные ткани в эмбриональном периоде развиваются из мезенхимы двумя способами: прямой остеогенез (непосредственно из мезенхимы), непрямой остеогенез (из мезенхимы на месте ранее развивающейся хрящевой модели кости).

Прямой остеогенез. Этим способом развивается грубоволок-нистая (ретикулофиброзная) костная ткань при образовании плоских костей, например, покровных костей черепа. Стадии:

1)образование клеточного, остеогенного островка — происходит очаговое размножение мезенхимных клеток и формирование в этом очаге сосудов (васкуляризациия);

2)остеоидная — дифференцировка из мезенхимных клеток-остеобластов, располагающихся по поверхности островка и ос-теоцитов — в глубине островка). Остеобласты образуют окси-фильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами;

3)минерализации (кальцификации) межклеточного вещества с образованием костных перекладин, или балок. Процесс минерализации костной ткани начинается после накопления остеобластами щелочной фосфатазы. Под ее действием глицерофосфаты крови расщепляются на углеводы и фосфорную кислоту. Фосфорная кислота соединяется с ионами кальция, образуя фосфорнокислый кальций, который вместе с углекислым кальцием образует гидроксиапатит с кристаллами от 20-40 до 150 нм п длину и 1,5-75 нм в толщину. Игольчатые и пластинчатые кристаллы апатита устанавливают связь с оссеиновыми волокнами. Кость всегда растет способом наложения новой ткани на уже имеющуюся (аппозиционный рост);

99

пластинчатую, связанную с ростом капилляров и образованием остеонов;

костной ткани с разрушением старых и образованием новых остеонов.

Непрямой остеогенез. Этим способом развиваются кости скелета. На 2-м месяце эмбриогенеза из мезенхимы (проходя стадии хондрогенного островка, хондроидную и минерализации) формируется

хрящевая модель будущей кости (гиалиновый хрящ, покрытый надхрящницей), (рис. 20).

Развитие кости на месте хряща начинается с перестройки в области диафиза, связанной с прикреплением к нему

развивающихся поперечно-полосатых скелетных мышц. В надхрящнице при усилении механических воздействий на нее разрастаются кровеносные сосуды, улучшается ее питание, в результате этого мезенхимные клетки дифференцируются не в хондробласты, приспособлен-

ные к плохому питанию, а в остеобласты; на месте надхрящницы образуется надкостница.

Остеобласты формируют сначала ретикулофиброзную костную ткань в виде манжетки {перихондральное окостенение), которая затем перестраивается в пластинчатую костную ткань. Костная манжетка нарушает питание глубжележащего хряща, в нем возникают дистрофические изменения. Хондроциты вакуо-лизируются (появляется зона пузырчатых хондроцитов). Выше, на границе эпифиза и диафиза, неизмененные хондроциты продолжают свой рост, размножаются и выстраиваются в колонки

100