гиста / гистология
.pdfлимфопоэз. К моменту рождения миелопоэз в селезенке прекращается совсем, сохраняется только лимфоцитопоэз, происходящий и у взрослого человека.
Строение. Селезенка покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной. Внутрь органа от капсулы отходят трабекулы, в которых встречаются гладкомышечные клетки. В селезенке различают белую и красную пульпу. Строму пульпы селезенки образует ретикулярная ткань.
Белая пульпа селезенки - это лимфоидная ткань, расположенная в адвентиции артерий в виде узелков (фолликулов) и периартериальных влагалищ (скоплений лимфоцитов, вытянутых но ходу пульпарной артерии). В узелках различают 4 зоны: периар-
териальную (Т-зона, лежит около артерии), центр размножения
(центр узелка, где находятся В-лимфобласты). Далее к периферии узелка идут мантийная, затем маргинальная (краевая) зона (это смешанная, Т- и В-зоны, как и мантийная).
Красная пульпа селезенки (около 75% объема органа) состоит из ретикулярной ткани с расположенными в ней форменными элементами крови, придающими ей красный цвет, и многочисленными кровеносными сосудами синусоидного типа. Селезенка называется "кладбищем эритроцитов" в связи с тем, что под влиянием повышенного давления в гемокапиллярах происходит разрушение и гибель старых эритроцитов, имеющих сниженную осмотическую устойчивость плазматических мембран.
Кровоснабжениеселезенки. Вворотаселезенкивходитселезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии. От них отходят пульпарные артерии. В наружной оболочке (адвен-
тиции) пульпарных артерий содержания 1 периартериальные лимфатические влагалища и 2 лимфатическиеузелки (фолликулы). Часть пульпарной артерии, проходящая в узелке, называется центральной артерией, хотя чаще всего она видна не в центре, а но периферии. Формирование лимфатических скоплений вокруг артерий в селезенке связано с тем, что антиген в селезенку приносится с то-
ком крови. Центральная артерия выходитиз узелка и разветвляетсянанесколькокисточковыхартериол, имеющихмуфту(гильзу) из ретикулярных клеток и волокон. Гильзы играют роль сфинктеров и у человека развиты слабо. Далее идут капилляры, большая часть которых впадает в венозные синусы (закрытое кровообращение), однако некоторые из них могут открываться в ретикулярную строму (открытое кровообращение, обеспечивающее контакт форменных элементов крови с макрофагами). Синусы являются началом венознойсистемыселезенки. Встенкесинусоввместеихпереходав
190
вены имеются мышечные сфинктеры. Сокращение сфинктера приводит к накоплению крови в синусе. В случае закрытия венозного и артериальногосфинктеровкровьдепонируетсявселезенке.
85. Строение и функциональное значение лимфатических узлов. Участие лимфоидных органов в пролиферации, дифференцировке и созревании Т- и В-лимфоцитов
Лимфатические узлы располагаются по ходу лимфатических сосудов. Они являются периферическими органами клеточного и гуморального иммунитета (органами лимфопоэза), депонирования лимфы, исполняют роль биологического фильтра (лимфа в них очищается от инородных частиц, микроорганизмов). В области ворот в узлы входят артерии и нервы, а выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Сосуды, приносящие лимфу, входят в узлы с противоположной, выпуклой стороны узла.
Развитие. Лимфатические узлы развиваются из мезенхимы в конце 2-го - начале 3-го месяца внутриутробного развития плода человека.
Строение. Снаружи узлы покрыты соединительнотканной капсулой. Внутрьоткапсулы отходят перегородки-трабекулы. Насрезе через ворота узла по периферии органа можно видеть корковое вещество (кортикальную зону), состоящую из лимфатических узелков (В-зона), имеющих корону и герминативный центр. Герминативные центры развиваются под влиянием антигенной стимуляции иммунокомпетентных лимфоцитов и их блаеттрансформации. В них на основе кооперации с макрофагами антигеном и Т-лимфоцитами хелперами и супрессорами, происходит пролиферация и последующая дифференцировка В-лимфоцитов в клетки памяти и проплазмоциты. Из герминативного центра ироплазмоциты мигрируют в мозговые тяжи. Корона-скопление В-лим- фоцитов рециркулирующего пула и В-клеток памяти, а также мигрирующих проплазмоцитов. На границе коркового и мозгового вещества расположена _паракортикальная Г-зона, содержащая Т-лимфоциты, большинство из которых готово к реакции с антигеном на основе взаимодействия с особым видом антигенпредставляющих, интердигитирующих клеток. В этой зоне находятся посткапиллярные венулы с высоким эндотелием, который взаимодействует с хоминг-рецепторами Т- и В-лимфоцитов, обусловливая их миграцию из сосудистого русла. В центре узла находятся мозговые (мякотные) тяжи (В-зона) (рис. 37).
Строма лимфоузлов образована ретикулярной тканью. Пространства, ограниченныесоднойстороныкапсулойитрабекулами,
191
а с другой стороны — узелками и мозговыми тяжами, называются синусами, являющимися продолжением приносящих лимфатических сосудов. Различают подкапсульный (краевой) синус, вокруг узелковые, а также мозговые синусы, ограниченные трабекулами и мозговыми тяжами. Стенка синусов выстлана эндотелиальными клетками и макрофагами. Функциональное значение лимфатических узлов заключается в непосредственном осуществлении иммунных реакций, вместе с тем в них возможно образование очагов инфекциииметастазов, распространяющейсялимфогенно.
86.Лимфатическиеузелкислизистыхоболочек пищеварительнойидыхательнойсистем. Общая морфофункциональнаяхарактеристика. Миндалины, червеобразныйотросток, пейеровы бляшки: строение и функции
Лимфатические узелки внутренних органов. Стенки пищевари-
тельной и дыхательной трубок являются основными зонами поступления в организм антигенного материала. Они участвуют в его захвате, процессинге и формировании ответных реакций, выполняя тем самым иммунную функцию. Структурно иммуннаяфункцияпищеварительнойидыхательнойсистемреализуется
192
в структуре кишечно-ассоциированной и бронхо-ассоциирован- ной лимфоидной ткани и компактными специализированными структурами: миндалинами, солитарными и агрегатными лимфатическими узелками, червеобразным отростком, системой лимфатических капилляров и сосудов, регионарными лимфатическими узлами. В собственной пластинке слизистой оболочки и подслизистой основе, содержащих ретикулярную ткань, располагаются солитарные и сгруппированные лимфатические узелки, которые вместе с диффузно распределенной лимфоидной тканью формируют систему ассоциированной лимфоидной ткани — крупнейшего органа иммунной системы, содержащего до 40% иммунных эффекторных клеток всего организма.
Миндалины. На границе ротовой полости и глотки, в слизистой оболочке, лежат большие скопления лимфоидной ткани, носящие название миндалин. Они образуют
лимфоэпителиальное глоточное кольцо, окружающее вход в дыхательные и пищеварительные пути. По месту расположения различают нёбные, глоточную, язычную, трубные и гортанные миндалины.
Развитие. Миндалины закладываются гетерохронно в период с 3-го по 5-й месяц эмбриогенеза. В основе развития лежит взаимодействие эпителия, ретикулярной стромы собственной пластинки слизистой оболочки и лимфоцитов. В местах закладки небных и глоточных миндалин эпителий вначале многорядный мерцательный, но позднее он заменяется многослойным плоским неороговеваюшим. В регикулярную ткань собственной пластинки слизистой оболочки вселяются лимфоциты, образующие многочисленные лимфатические узелки, отделенные прослойками соединительной ткани. Из поверхностного эпителия формируются крипты, эпителий которых интенсивно заселяется лимфоцитами. Миндалины достигают максимального развития в детском возрасте; в период полового созревания начинается их инволюция.
Строение. Нёбные миндалины во взрослом организме представлены двумя телами овальной формы, расположенными по обеим сторонам глотки между нёбными дужками. Миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены лимфатические узелки (фолликулы). От поверхности миндалины вглубь органа отходят 10 -20 крипт, которые ветвятся и образуют вторичные крипты. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который часто бывает инфильтрирован (заселён) лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. Подслизистая основа, лежащая мод скоплением лимфатических узелков, образует вокруг миндалины капсулу, откоторой вглубьминдалины отходят соединительнотканные
193
перегородки. Лимфатические узелки и субэпителиальные зоны — это В-зоны (в них находятся В-лимфоциты), а межузелковые (межфолликулярные) зоны и субкапсулярные зоны — это Т-зоны (там находятся Т-лимфоциты). Под влиянием микробов и различных ферментов, выделяемых лейкоцитами, эпителий миндалины часто бывает разрушен. Он восстанавливается (регенерирует) за счёт размножения клеток эпителиального пласта.
Глоточная миндалина расположена в участке дорсальной стенки глотки, лежащей между отверстиями слуховых труб. Строение этих миндалин сходно с нёбными миндалинами. Нёбные миндалины закладываются на 9-й неделе эмбриогенеза, глоточная — на 4-м месяце эмбриогенеза из эпителия и подлежащей мезенхимы стенки глотки.
Язычная миндалина располагается в слизистой оболочке корня языка. Она образует 35-100 коротких и слабо ветвящихся крипт, в просвет которых открываются протоки слизистых слюнных желез. Каждая крипта окружена лимфоидной тканью (диффузной и узелками), образуя язычный фолликул, отграниченный тонкой соединительнотканной капсулой. Эпителий крипт инфильтрирован лимфоцитами слабее, чем в небной миндалине.
Трубные миндалины — мелкие скопления лимфоидной ткани в области глоточных отверстий слуховой трубы. Покрыты однослойным многорядным призматическим реснитчатым эпителием и по строению сходна с глоточной.
Функция. Миндалины выполняют защитную функцию, обезвреживая микробы обеспечивают образование лимфоцитов, участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.
Солитарные лимфатические узелки различных размеров (0,4-3
мм) вколичестве свыше10 000 разбросаны повсейтонкойкишке и более многочисленны в ее дистальных отделах. Могут проникать и в подслизистую основу.
Пейеровы бляшки — сгруппированные лимфатические узелки расположеные в основном в подвздошной кишке. Их количество у детей 100-300, у взрослых - 30-40. Наиболее крупные пейеровы бляшки содержат до 200-400 вторичных узелков (В-зависи- мая зона), ориентированных короной в сторону эпителия и лежащих вместе с межузелковыми скоплениями лимфоидной ткани (Т-зависимая зона), а также смещающихся в подслизистую основу. В области пейеровых бляшек крипты неглубокие, в эпителии купола находятся особые клетки — пещеристые, или М-клетки и гранулярные лимфоциты. Пещеристые клетки имеют глубокие инвагинации цитолеммы и много микроворсинок. Функция клеток— захват антигенов, их переработка ипредставление
194
лимфоцитам (антиген-представляющие клегки). Собственная пластинка слизистой содержит много ретикулиновых волокон, эозинофилов, плазмоцитов. Гранулярные лимфоциты мигрируют в эпителий из собственной пластинки и являются естественными киллерами, защищающими эпителий от развития опухоли.
Червеобразный отросток — дивертикул слепой кишки. Его слизистая оболочка покрыта каемчатым цилиндрическим эпителием с хорошо развитыми криптами. В собственной пластинке и в подслизистой основе располагаются крупные скопления лимфоидной ткани, лимфатические узелки (В-зависимая зона): которые иногда, сливаясь друг с другом, образуют межузелковые скопления (Т-зависимая зона). Червеобразный отросток выполняет защитную функцию и является вторичным органом иммунной системы, входя в состав КАЛТ. Он обеспечивает поглощение антигенного материала из просвета толстой кишки. Его представление иммунокомпетентным клеткам с развитием иммунных реакций, содержит эффекторные Т- и В-лимфоциты.
Из кишечно-ассоциированной и бронхо-ассоциированной лимфоидной ткани в лимфатические узлы мигрируют стимулированные Т- и В-лимфоциты, которые претерпевают бласттрансформацию, становятся иммунобластами и дают популяции клеток, поступающих в циркуляцию, а затем в виде предшественников плазмоцитов и Т-лимфоцитов выселяются в слизистые оболочки. Плазматические клетки, вырабатывающие секреторный IgА, в больших количествах обнаруживаются под эпителием и вблизи секреторных отделов желез. IgА транспортируется железистым эпителием в комплексе со слизью на поверхность эпителия, блокирует прикрепление микроорганизмов к поверхности эпителия, вызывает их слипание и отторжение.
Глава5. Эндокриннаясистема
87.Эндокриннаясистема. Общаяморфофункциональная характеристика. Принципыиерархическойорганизации системыэндокриннойрегуляцииорганизма. Понятиео клетках-мишеняхирецепторахкгормонам
Эндокринная система — это группа органов, которые вырабатывают биологически активные вещества гормоны и выделяют их в кровь. С помощью гормонов эндокринная система, вместе с нервной системой, осуществляет регуляцию и координацию функций организма.
195
Клетки с эндокринной функцией могут образовывать самостоятельные органы или части органов, а также находиться в видеодиночных гормонопродуцентов в составе неэндокринных органов.
Вфилогенезе и, отчасти, в онтогенезе, в становлении эндок-
ринной регуляции организма можно выделить несколько периодов или этапов.
На первом этапе процесс носит характер аутокринии — секреции для себя. Эндокриния, как способ саморегуляции клеток, широко распостранен в эмбриональном периоде. В это время соматическиеклеткивырабатываютивыделяютвокружающуюсредугормоны. Этиклеткисамижеивоспринимаютихсвоимирецепторами.
Второй этап — паракринная регуляция, когда одни клетки со-
храняют способность к эндокринии и выступают в роли донора гормонов для соседних клеток, утративших в процессе дифференцировки аутокринную функцию.
Третий этап — прогрессивное нарастание роли интегральной эндокринной системы. Дальнейшая дифференцировка, коммитирование и специализация клеток приводят к ослаблению аутокринной и паракринной регуляции, однако не только у плода, но
ив постнатальном периоде в ряде органов такая регуляция сохраняется на протяжении всей жизни.
Втаких органах, как пищеварительный тракт, где на протяжении суток происходит смена большинства эпителиоцитов, остро стоит вопрос об обеспечении митотической активности клеток. Энтероэндокриноциты, расположенные в непосредственной близости от объектов стимуляции, своими гормонами обеспечивают оптимальный уровень такой митотической активности. В этом их главная роль. Похожий принцип стимуляции митотической активности сохраняется в кроветворных и других органах, где такая активность необходима.
Винтегральной эндокринной системе по современной классификации различают:
1)центральные отделы эндокринной системы (нейросекреторные ядра гипоталамуса, гипофиз, эпифиз);
2)периферические эндокринные железы (щитовидная, около-
щитовидные железы, надпочечники);
3)органы, объединяющиеэндокринныеинеэндокринныефункции
(гонады семенник, яичник; плацента, поджелудочнаяжелеза); 4) одиночные гормон-продуцирующие клетки (диффузная
эндокринная система).
Понятие о клетках-мишенях и рецепторах к гормонам. Гормон оказываетсвоёспецифическоевлияниенаклетки-мишенитолько
196
тогда, когда распознаётся и связывается с их рецепторами. Эта связь является комплементарной.
Связывание с рецептором активизирует фермент аденилатциклазу, который вызывает образование циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) из АТФ; цАМФ активизирует ферменты внутри клетки и приводит ее в состояние возбуждения.
88.Гипоталамус. Источники развития. Нейросекреторные отделы: крупноклеточные и мелкоклеточные ядра, особенности организации и функции нейросекреторных клеток. Принципы регуляции функций гипоталамуса
Гипоталамус — это высший центр эндокринных функций. Он объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными, являетсямозговымцентромвегетативнойнервнойсистемы. (Рис. 38)
Рис. 38. Схема гипоталамо-гипофизарной системы и ее взаимосвязи с периферическими эндокринными железами:
А - гипоталамус: 1- нейросскреторные нейроны супраоптического; 2 — паравентрикулярного ядер; Б— гипофиз и гипофизарные гормоны: 3— соматот-ропин; 4
— тиротропин; 5 — кортикотропин (АКТГ); б — фолитропин; 7 — лютропин; 5 — пролактин; 9 — меланоцитотропин; 10 — окситоцин; 11 — ваэопрессин (АДГ); в— гормоны периферических эндокринных желез, управляемых гормонами гипофиза: 12 тироксин; 13 — глюкокортикоиды; 14 — эстрогены; 15 андрогены; 16— прогестерон
197
Источник развития — краниальная часть нервной трубки. В сером веществе гипоталамуса лежат парные ядра (свыше 30 пар), они находятся в его переднем, среднем (медиобазальном и туберальном) и заднем отделах.
Впереднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические и паравентрикулярные ядра. Эти ядра, в основном, образованы крупными холинэргическими нейросекреторными клетками, аксоны которых идут в заднюю долю гипофиза, где на кровеносных капиллярах образуют аксо-вазальные синапсы. Нейросекреторные клетки продуцируют белковые гормоны — вазопрессин или антидиуретический гормон и окситоцин.
Впаравентрикулярном ядре имеются также мелкие адренергические клетки, которые, как и аналогичные клетки аркуатного и вентромедиального ядер среднего гипоталамуса, вырабатывают и направляют в капилляры верхней гипофизарной артерии гормоны либерины и статины. Первые стимулируют продукцию и выделение гормонов клетками аденогипофиза, вторые угнетают их функцию. Такой способ регуляции называется трансаденогипофизарным.
Кроме того, гипоталамус посылает свои эфферентные импульсы к периферическим эндокринным железам прямо по симпатическим и парасимпатическим нервам, без участия гипофиза (парагипофизарно).
На секреторную деятельность гипоталамуса влияют высшие отделы головного мозга (лимбическая система, гиппокамп, эпифиз). Влияние осуществляется с помощью нейроаминов: дофамина, норадреналина, серотонина, ацетилхолина, а также таких гормонов, как эндорфины и эикефалины, вырабатываемых нейронами головного мозга.
89.Гипоталамо-аденогинофизарнан
игипоталамо-нейрогипофизарнаясистемы.
Строениеифункциональноезначение. Характеристиканейросекреторныхклеток. Нейрогемальныеорганы, особенностиих васкуляризации. Аксо-вазальныесинапсы
Гипоталамо-аденогипофизарная система представлена мелко-
клеточными нейронами паравентрикулярных, аркуатных и вен-
тромедиальных ядер гипоталамуса, которые вырабатывают нейрогормоны либерины и статины.
Аксоны нейросекреторных клеток образуют аксо-вазальные синапсынакапиллярахпервичнойкапиллярнойсетимедиального
198
возвышения гипоталамуса, в которые и выделяют гормоны. Капилляры собираются в портальные вены, которые идут вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю гипофиза, где формируют вторичную капиллярную сеть синусоидного типа. Либерины и стагины выходят из капилляров и оказывают регулирующее влияние на клетки аденогипофиза. Капилляры вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, насыщенная гормонами передней доли, поступает вобщую циркуляцию.
Гииоталамо-нейрогипофизариая система является источни-
ком гормонов вазопрессина и окситоцина, вырабатываемых крупными нейросекреторными клетками супраоптического и паравентрикулярного ядер переднего гипоталамуса. Гормоны по аксонам нейронов проникают в нейрогипофиз, где через аксо-вазальные синапсы попадают в капилляры задней доли гипофиза, а оттуда — в общий кровоток.
Медиальное возвышение гипоталамуса и задняя доля гипофиза
являются неирогемальпыми органами, в которых гормоны не вырабатываются, а накапливаются и поступают в кровоток. Эти органы образованы клетками эпендимной глии.
Васкуляризация задней доли гипофиза обеспечиваются сосудами, отходящими от нижних гипофизарных артерий.
Морфология нейросекреторных клеток. Это крупные отростча-
тые клетки с ядрами неправильной формы, в цитоплазме которых хорошо выявляется хроматофильная субстанция, локализованная преимущественно на периферии цитоплазмы. В перикарионе и аксонах клеток находятся многочисленные гранулы нейросекрета, содержащиебелок, иногда липиды иполисахариды.
90.Гипофиз. Источникиразвития. Строение: тканевойиклеточныйсоставадено- и нейрогнпофиза. Морфофункциональная характеристикааденоцитов, ихизмененияпри нарушениигормональноюстатуса. Регуляция функций
Гипофиз состоит из 1) аденогипофиза, включающего: а) переднюю долю; б) промежуточную часть (среднюю долю) и в) туберальную часть, а также 2) нейрогипофиза (задняя доля).
Источникиразвития. Гипофизу человеказакладываетсяна4-5-й неделе эмбриогенеза изэпителиального и нейрального зачатков.
Из эктодермального эпителия крыши ротовой ямки зародыша выпячивается гипофизарный карман, дающий начало аденогипофизу. Дифференцировка этого кармана идёт после соприкосновения с выпячиванием промежуточного пузыря зачатка
199