гиста / гистология

атакжетрубочкиL-систем. Митохондрииобразуютцепочкивокругмиофибрилл. Строениемиофибриллимеханизммышечного сокращения сходен с сокращением поперечно-полосатого мышечного волокна. Предсердные и желудочковые сократительные кардиомиоциты имеют ряд различий.

Впредсердных кардиамиоцитах во вставочных дисках боль-

ше щелевых контактов, слабее развита система Т-трубочек.

Вчасти кардиомиоцитов правого предсердия имеются секреторные гранулы, содержащие атриопептид (натрийуретический гормон, усиливающий секрецию натрия почками, что ведет к увеличению диуреза и снижению кровяного давления).

Вжелудочковых кардиомиоцитах система Т-трубочек разви-

та хорошо. Имеются различия контрактильных белков. Проводящие кардиомиоциты образуют проводящую систему

сердца.

Развитие. Пролиферирующие клетки миоэпикардиальной пластинки образуют два типа кардиомиоцитов, формирующих проводящую систему сердца и рабочую (сократительную) сердечную мышечную ткань. На протяжении всего гистогенеза (пренатального и постнатального роста сердца) мышечная ткань сохраняет клеточное строение, хотя миоциты объединяются в сетевидную структуру спомощью вставочных дисков.

Гл а в а 6. Нервная ткань

48.Нервнаяткань. Общаяморфофункциональная характеристика, источникиразвития. Классификация нейронов(морфологическая, функциональная, нейромедиаторная), ихстроениеирегенерация

Нервная ткань осуществляет регуляцию деятельности тканей и органов, их взаимосвязь и связь с окружающей средой. Она состоит из 1012 нейронов около 100 типов, выполняющих специфическую функцию восприятия раздражения. Нейроны способны приходить в состояние возбуждения, генерировать нервный импульс и передавать его по цепи нейронов с помощью 1013 синапсов, формируя сложную пространственную структуру - единую сеть с многочисленными связями, как на уровне отдельной клетки, так и клеточных ансамблей центральной и периферической нервной системы.

В состав нервной ткани входит также и нейроглия (1013 клеток), выполняющая опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

111

Источники развитии. Нервная ткань развивается из дорсального утолщения эктодермы — нервной пластинки. Нервная пластинка замыкается в нервную трубку и отделяется от лежащей над ней эпидермалыюй эктодермы.

Клетки нервной трубки (медуллобласты) дифференцируются в нейробласты (будущие нейроны) и глиобласты, которые превращаются в клетки макроглии. Клетки микроглии развиваются из моноцитов крови.

В нейроонтогенезе происходит ряд морфогенетических процессов (адресная миграция клеток, направленный рост аксонов, физиологическая гибель нейронов, нейротрофические взаимодействия), приводящих к формированию нервной системы, функционирование которой определяют синапсы — специализированные межклеточные контакты между нейронами, а также между нейронами и исполнительными элементами.

Классификация нейронов.

Морфологическая. Характерной чертой для всех зрелых нейронов является наличие у них отростков. По количеству отростков нейроны делятся на униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками), мультиполярные (с тремя отростками и более).

По функциональному значению отростки нейронов делятся на аксоны (нейриты), выполняющие функцию отведения нервного импульса от тел нейронов и заканчивающиеся или на другом нейроне, или на тканях рабочего органа (мышцы, железы). Аксон у нейрона всегда один. Выделяют длинноаксонные и корот-коаксонные, корзинчатые нейроны. Второй вид отростков — дендриты, которые проводят импульс к телу нейрона, в большинстве случаев сильно ветвятся.

Истинных униполярных клеток (клеток с одним отростком — нейритом), в геле человека нет. Униполярную форму имеют лишь нейробласты. У псевдоуниполярных нейронов нейрит и дендрит начинаются с общего выроста тела, создающего впечатление одного отростка, с последующим разделением его. По форме тела (перикарион) различают пирамидные, звездчатые нейроны.

Функциональная. По функции и позиции в нейронном ансамбле нейроны делят на рецепторные (чувствительные,

афферентные), ассоциативные (вставочные) и эффекторные

(эфферентные). Эфферентные нейроны передают возбуждение на ткани рабочих органов. По модальности — характеру воспринимаемого и передаваемого сигнала выделяют, например, механорсцепторные, осязательные, зрительные, обонятельные нейроны.

112

Нейромедиаторная. В основу классификации положена способность нейрона синтезировать, накапливать и выделять в синаптическую щель конкретный нейромедиатор. В этой связи выделяют холинергические (ацстилхолин), адренергические (катехоламины — адреналин, норадреналин), дофаминергические (дофамин),

серотонинергические (серотонин), пептидергические (пеп-

тиды и аминокислоты, например, g-аминомасляная кислота, глу-тамат, глицин и др.) нейроны. Многие нейроны выделяют гормоны в кровь (нейросекреторные клетки ядер гипоталамуса).

Строение. Нейроны человека чаще всего содержат одно ядро округлой формы, цитоплазма богата органеллами. При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями в цитоплазме нейронов выявляется хроматофильная субстанция в виде базофильных глыбок и зерен (тигроидное вещество, вещество Ниссля, базофильное вещество). Оно локализуется в перикарионах и дендритах нейронов, но никогда не обнаруживается в нейритах и их конусовидных основаниях. Субстанция представляет собой скопление цистерн гранулярной эндоплазматической сети. При окраске нервной ткани солями серебра в цитоплазме нейронов выявляются нейро-фибриллы, образующие плотную сеть в перикарионе (цитоплазме тела нейрона) и идущие параллельно в дендритах и нейритах.

Регенерация. Нервные ткани относятся к статическим, так как нейроны в обычных условиях митозом не делятся. Физиологическая и репаративная регенерация происходит путем частичной полиплоидизации ядер, восстановления синапсов после их повреждения, роста поврежденных отростков, но, в основном, путем обновления химических и метаболических компонентов нейронов при внутриклеточном метаболизме. При образовании дефекта, на месте поврежденной нервной ткани разрастается нейроглия, менее дифференцированная и сохранившая способность к делению митозом. Известны мультипотенциальные глиоциты с высокими потенциями к пролиферации, участвующие в восстановительных процессах нервной ткани.

49. Нервные волокна. Морфофункциональная характеристика безмиелиновых и миелиновых нервных волокон, их регенерация

Нервные волокна — это отростки нервных клеток, обычно покрытые оболочками (рис. 24). Они делятся на миелиновые и безмиелиновые. Те и другие образованы отростками нервных клеток, которые расположены в центре волокна и называются осевыми цилиндрами, и оболочки, образованной клетками

113

олигодендроглии (нейро-леммоцитами). Осевые цилиндры содержат митохондрии, элементы гладкой цитонлазматической сети и цитоскелета — микротрубочки, нейрофиламенты, мик-рофиламенты и микротрабекулы.

Осевые цилиндры осуществляют аксонный транспорт, с помощью которого к нервным окончаниям перемещаются синтезированные в перикарионе белки (ферменты синтеза нейроме-диаторов, белки ионных каналов). Различают антероградный (транспорт от перикариона) и ретроградный (к перикариону), быстрый (100—1000 мм в сутки) и медленный (1-10 мм в сутки) транспорт.

Безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Глиальные клетки, тесно соприкасаясь, образуют тяжи, в которых проходит несколько осевых цилиндров (волокна кабельного типа). При погружении осевого цилиндра в шванновскую клетку ее клеточная мембрана образует мезаксон — дупликатуру мембран шванновской клетки. Безмиелиновые волокна диаметром до 2 мкм образуют кожные афферентные волокна (осязательные, болевые, температурные и некоторые механорецепторы) и находятся преимущественно в составе вегетативных нервов (постганглионарные нейроны гладких миоцитов и желез). Скорость передачи импульса безмиелиновыми волокнами 0,5-2,5 м/сек.

Миелиновые (мякотные) нервные волокна одеты толстой оболочкой. Одна ее часть, содержащая миелин, называется миелиновой оболочкой и имеет слоистое строение. В ней чередуются концентрические слои липидов и белков. Другая часть оболочки называется неврилеммой, она состоит из цитоплазмы и ядер нейролеммоцитов, располагается снаружи. Через равные интервалы волокно истончается, образуя сужения — узловые перехваты Ранвье. Это границы смежных глиальных (шванновских) клеток. Здесь нет миелина. Аксолемма перехватов Ранвье содержит множество потенциалзависимых Nа+ каналов, необходимых для поддержания импульсной активности (скачкообразного проведения нервного импульса), их преимущественную локализацию здесь контролируют связанные с каналами молекулы анкирина О. По этой причине скорость проведения в миелиновых волокнах коррелирует с диаметром волокон и может достигать 70-120 м/сек.

Регенерация. Отростки нейронов способны к регенерации в случае их повреждения. Осевые цилиндры волокон центрального отрезка образуют на концах расширения — колбы роста и растут со скоростью 1-4 мм в сутки. Для роста нужен футляр из глиальных

115

клеток. Выделяющиеся шванновской клеткой различные стимуляторы (нейротрофические факторы) поглощаются аксоном и ретроградно транспортируются в перикарион, где стимулируют синтез белка и поддерживают его на высоком уровне. Позже идет миелинизациянервныхволокон; приэтоммезаксонзакручивается вокругосевогоцилиндра, формируямиелиновуюоболочку.

50.Нервныеокончания. Рецепторы. Морфологическаяи физиологическаяклассификация, принципстроения

Нервные окончания. Образованные дендритами нейронов афферентные нервные волокна заканчиваются рецепторными (чувствительными) нервными окончаниями, которые по специфичности воспринимаемого раздражения делятся на механо-, баро-, хемо-, терморецепторы и др.

Рецепторные нервные окончания воспринимают раздражения как из внешней среды ( экстерорецепторы), так и от внутренних органов (интерорецепторы). По строению чувствительные окончания делятся на свободные (состоят только из конечных ветвлений осевого цилиндра) и несвободные (состоящие из ветвлений осевого цилиндра и клеток глии).

Свободные нервные окончания — наиболее распространенный тип сенсорных рецепторов. Залегают в прослойках соединительной ткани внутренних органов, преимущественно в сосочковом слое дермы. В эпидермисе кожи они расположены в базальном и шиповатом слоях, а в зонах кожи с повышенной чувствительностью (кожа пальцев) достигают зернистого слоя.

Термин "свободное" в определенной степени условен, поскольку терминальные ветвления осевого цилиндра окружены вспомогательными клетками (аналогичными леммоцитам) в различных вариантах взаимодействий между ними: частичное прикрытие поверхности, билатеральная организация, образование пальцевидных выростов осевым цилиндром.

Большинство свободных окончаний — механорецепторы, расположенные в эпидермисе окончания специализируются как терморецепторы, хотя холодовые и тепловые окончания морфологически не идентифицированы.

Несвободные окончания бывают инкапсулированными (покры-

ты соединительнотканной капсулой) и неинкапсулированными (не имеют капсулы).

Инкапсулированные рецепторы чаще всего содержат специальные клетки, аналогичные глиоцитам (клетки Меркеля, тельца Руффини, Фатера-Пачини, Мейсснера, колбы Краузе).

116

Нервно-мышечные веретена — чувствительные воспринимающие приборы скелетной мышцы. Они содержат 1-10 коротких интрафузальных мышечных волокон с нервными терминалями окруженных многослойной соединительнотканной капсулой.

51. Нервные окончания. Эффекторы. Классификация, принципы строения и функции

Нервные окончания.

Аксоны нейронов заканчиваются эффек-торными нервными окончаниями: двигательными и секреторными (рис. 25).

Двигательные окончания

— это концевые аппараты аксонов двигательных нейронов соматической или вегетативной нервной системы. Они передают нервный импульс на ткани рабочих органов.

Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-

мышечными синапсами. Они представляют собой окончания аксонов нейронов двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Лксонная терминаль диаметром 1-1,5 мкм образует преси-наптическую область нервно-мышечного синапса, которая не содержит нейрофиламентов и микротрубочек, но в большом количестве солепжит ппесинапти-

ческие пузырьки, большое количество рибосом и митохондрии с хорошо развитыми кристами.

Пресинаптическая мембрана содержит нотенциалзависимые Са2+каналы, активные зоны — участки утолщения мембраны, относящиеся к секреции медиатора ацетилхолина.

Постсинаптический, мышечный полюс, образован плазмолеммой мышечного волокна с многочисленными инвагинациями и складками, благодаря чему увеличивается ее площадь.

117

В постсинаптическую мембрану встроены Н- холинорецепторы в концентрации 20-30 тысяч на 1 мкм2.

Принципы функционирования нервно-мышечного синапса.

Нервный импульс (волна деполяризации) доходит до пресинапти-ческого полюса и вызывает увеличение мембранной проницаемости для ионов Са+ что стимулирует взаимодействие находящихся здесь актиновых имиозиновыхфиламентов.

Прикрепленные к актиновым филаментам, синаптические пузырьки смещаются к прссинаптической мембране, сливаются с ней и раскрываются. Медиатор поступает в синаптическую щель, взаимодействует с молекулами сигнальных белков и мигрирует к постсинаптической мембране, где сливается с рецепторами ацетилхолина и вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны. Это приводит к увеличению проницаемости саркоплазматического ретикулума для ионов Са+, включающих механизм мышечного сокращения.

Двигательная иннервация гладкомышечных клеток обеспечивается постганглионарными симпатическими (адренергическими) и парасимпатическими (холинэргическими) нервными волокнами. Нейромедиаторы диффундируют из варикозных терминальных расширений нервных волокон в межклеточное пространство. Последующее взаимодействие нейромедиаторов с их рецепторами в сарколемме вызывает сокращение или расслабление гладких миоцитов.

Содержащийся в постсинаптической мембране фермент ацетилхолинэстераза разрушает избыток ацетилхолина в синаптической щели, уменьшает время действия медиатора и предотвращает перевозбуждение постсинаптической мембраны.

Секреторные окончания — это концевые утолщения волокна с синаптическими пузырьками, содержащими медиатор (ацетил-холин). Аксоны постганглионарных нейронов подходят близко к секреторным клеткам или вдавливаются в них, образуя соответственно пре- и постсинаптические мембраны, разделенные узкой синаптической щелью.

Медиатор, выделившийся из синаптических пузырьков, вызывает деполяризацию мембраны секреторной клетки, высвобождение Са2+ из митохондрий и секреторных гранул (депо). Свободный Са:+ связывается с белком кальмодулином, что вызывает полимеризацию микротрубочек и взаимодействие актиновых и миозиновых филаментов. Результатом является смещение секреторных включений к цитолемме и процесс экзоцитоза, приводящий к выделению секрета.

118

52. Межнейрональные синапсы, классификация, строение, механизм передачи нервного импульса в синапсах

Синапсы — специализированные контакты нейронов, необходимые для проведения нервного импульса по цели нейронов.

Классификация. Межнейрональные синапсы по способу передачи делятся на химические и электрические. Наиболее распространены химические синапсы. Они классифицируются по типу взаимосвязанных отростков нейронов, химическому типу медиатора и функциональной направленности.

По морфологической классификации (по локализации)

различают: аксосоматические синапсы между аксоном одного нейрона и телом другого; аксодендритические — синапсы между аксоном одного нейрона и дендритом другого; аксоаксональ-ные - синапсы между аксонами разных нейронов, являются тормозными; дендродендритические — синапсы между дендри-тами разных нейронов.

По химическому типу медиатора: холинергические,

адренер-гические, пептидергические и т. п.

По функциональной направленности — возбуждающие и тормозные.

Строение. В синапсах с химической передачей веточки аксонов нейронов образуют их пресинаптическую часть, взаимодействующую с плазмалеммами других нейронов — их постсиналти-ческой частью. В пресинаптической части видны пресинаптичес-кие пузырьки с медиаторами и митохондрии. Медиаторами могут быть ацетилхолин, норадреналин, дофамин, глицин, g-аминомас-ляная кислота (три последних являются тормозными медиаторами). На мембране постсинаптической части есть белок-рецептор медиатора, воспринимающий его действие.

Вэлектрических синапсах потенциал действия передается

смембраны одного нейрона на другой.

Механизм передачи. Химические синапсы проводят возбуждение только в одном направлении — от концевого аппарата аксона одного нейрона на другой нейрон. Импульс в электрических синапсах может передаваться в обоих направлениях.

В возбуждающем химическом синапсе взаимодействие медиатора с рецепторным белком снижает отрицательный потенциал покоя на постсинаптической мембране, а в тормозном синапсе — повышает отрицательный потенциал. В основе возбуждения или торможения лежит изменение проницаемости постсинаптической мембраны для ионов (прежде всего натрия), что происходит из-за действия медиатора на рецепторный белок.

119

53. Нейроглия. Классификация. Строение и значение различных типов глиоцитов. Источники развития

Нейроглия. Клетки нейроглии составляют почти половину объема головного мозга. Нейроглия выполняет опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции. Нейроглия создает постоянную, стабильную внутреннюю среду для нервной ткани, обеспечивая тканевой гомеостаз и условия функционирования нервных клеток (рис.26).

Классификация. Ее клетки делятся на макроглию и микроглию. Макроглия (глиоциты) делится на эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты — нейроглиальные клеточные диффероны.

Источники развития. Макроглия развивается из медуллобла-стов нервной трубки в процессе их дивергентной дифференци-ровки на нейробласты и спонгиобласты (глиобласты). Микро-глия развивается из моноцитов крови.

Макроглия. Эпендимоциты выстилают спинномозговой канал, желудочки мозга, имеют эпителиоидное строение и относится к эпендимоглиальному типу эпителия.

Клетки кубической формы — у которых хорошо развиты реснички и многочисленные пузырьки в цитоплазме. Они имеют вытянутые отростки, направляющиеся в мозг, образуют глиальные мембраны и часто заканчиваются на кровеносном сосуде. В ней-роонтогенезе отростки эпендимоцитов служат проводящими путями для миграции нейробластов.

В отдельных участках мозга имеются эпендимоциты с морфофункциональными особенностями:

а) хориоидные — в области сосудистых сплетений; они фор мируют базальный лабиринт и входят в состав гемато-ликвор- ного барьера;

б) танициты — в латеральных стенках 3-го желудочка и об ласти срединного возвышения; они поглощают вещества из ликвора, транспортируя их в кровь.

Функции: опорная, защитная, секреторная (образование спинномозговой жидкости), разграничительная, трофическая.

Астроциты — составляют опорные структуры спинного и головного мозга. Клетки имеют много отростков; делятся на про-

топлазматические и волокнистые.

Протоплазматические лежат в сером веществе центральной нервной системы, их цитоплазма богата митохондриями, они образуют глиальные пограничные мембраны вокруг сосудов и участвуют в образовании гемато-энцефалического барьера. Функция: разграничительная и трофическая.

120