- •Определить соответствие вариационного распределения измеренной величины нормальному закону распределения
- •Практическая часть
- •Ход работы
- •(Ординаты нормальной кривой)
- •Применение математической статистики при обработке результатов анализа
- •Значения для различныха
- •Потом, пользуясь формулой
- •Лабораторная работа№ 2
- •Порядок работы
- •Механические свойства твердых тел
- •§ 8.4. Механические свойства биологических тканей
- •Дополнительный материал
- •Механические свойства биологических тканей.
- •Вязкоупругие, упруговязкие и вязкопластичные
- •Системы. Механические свойства мышц, костей,
- •Кровеносных сосудов, лёгких
- •Задачи, объекты и методы биомеханики.
- •Биомеханика опорно-двигательной системы человека. Биомеханические аспекты остеогенеза.
- •Сочленения и рычаги в опорно-двигательном аппарате человека.
- •Эргометрия. Механические свойства тканей организма.
- •Заключение
- •Лабораторная работа № 3 «Определение скорости звука в воздухе и собственных частот воздушного столба»
- •Механические колебания и волны.
- •5.1. Свободные механические колебания (незатухающие и затухающие)
- •5.2. Кинетическая и потенциальная энергии колебательного движения
- •5.3. Сложение гармонических колебаний
- •5.4. Сложное колебание и его гармонический спектр
- •5.5. Вынужденные колебания. Резонанс
- •5.6. Автоколебания
- •5.7. Уравнение механической волны
- •5.8. Поток энергии и интенсивность волны
- •5.9. Ударные волны
- •5.10. Эффект Доплера
- •Лабораторная работа №4 Снятие спектральной характеристики уха на пороге слышимости
- •Ход работы:
- •Акустика. Природа звука. Физические характеристики звука. Тоны и шумы.
- •Физические характеристики звука. Тоны и шумы.
- •Характеристики слухового ощущения и их связь с физическими характеристиками звука.
- •Понятие о звукопроводящей и звуковоспринимающей системах уха человека. Физика слуха.
- •Поглощение и отражение звуковых волн. Реверберация.
- •Физические основы звуковых методов исследования в клинике.
- •Лабораторная работа №5 Исследование действия ультразвука на вещество
- •Ход работы:
- •2. Установить ручкой 2 длину волны, на которой производится измерение. Длина волны высветится на верхнем световом табло.
- •Ультразвук. Методы получения и регистрации.
- •Источники и приемники акустических колебаний и ультразвука.
- •Физические основы действия ультразвуковых волн на вещество. Низкочастотный и высокочастотный ультразвук.
- •Физические основы применения ультразвуковых волн в медицине Ультразвуковая диагностика. Хирургическое и терапевтическое применение ультразвука.
- •Инфразвук, особенности его распространения. Физические основы действия инфразвука на биологические системы.
- •Вибрации, их физические характеристики
- •Ударные волны.
- •( Самостоятельная подготовка)
- •Задачи.
- •Лабораторная работа №6. « Определение поверхностного натяжения жидкостей методом измерения максимального давления в пузырке воздуха»
- •Порядок работы
- •Задачи.
- •«Определение по ударному объёму крови сердца энергозатрат, кпд , расхода кислорода, при совершении механической работы.»
- •1.1. Основные понятия гидродинамики. Условие неразрывности струи.
- •1.2. Уравнение Бернулли.
- •1)Наклонная трубка тока постоянного сечения.
- •2)Горизонтальная трубка тока жидкости переменного сечения.
- •3) Измерение скорости потока жидкости. Трубка Пито.
- •4) Закупорка артерии.
- •Запишем уравнение Бернулли и условие неразрывности струи для нашего случая:
- •5) Разрыв аневризмы.
- •1.7 Ламинарное и турбулентное течения. Число Рейнольдса. Условия проявления турбулентности в системе кровообращения.
- •1.8. Роль эластичности кровеносных сосудов в системе кровообращения. Пульсовая волна.
- •1.9 Методы измерения давления крови.
- •Физические вопросы гемодинамики
- •9.1. Модели кровообращения
- •9.3. Работа и мощность сердца. Аппарат искусственного кровообращения
- •Определения основных термодинамических величин
- •Первое начало термодинамики
- •Свободная и связанная энергия
- •Обратимые и необратимые процессы
- •Источники свободной энергии живого организма и виды совершаемых им работ
- •Тепловой баланс организма, способы теплообмена
- •Температурный гомеостазис, химическая и физическая терморегуляция
- •Энерготраты организма, основной обмен
- •Понятие о физиологической калориметрии
- •Второе начало термодинамики понятие энтропии
- •Статистический смысл энтропии
- •Формулировка второго начала термодинамики
- •Диссипативная функция
- •Научное и практическое значение второго начала термодинамики
- •Второе начало термодинамики и живой организм
- •Стационарное состояние
- •Лабораторная работа №8 Определение вязкости жидкости Исследование зависимости вязкости жидкости от концентрации
- •Ход работы:
- •«Определение вязкости жидкости. Исследование зависимости вязкости жидкости от концентрации». Вопросы теории.
- •1.3. Внутреннее трение (вязкость) жидкости. Формула Ньютона.
- •Единицей измерения в “си” является н сек / м2 ,
- •Ньютоновские и неньютоновские жидкости.
- •1.4. Течение вязкой жидкости. Формула Пуазейля.
- •1.5. Методы определения вязкости жидкости.
- •Вискозиметр Оствальда представлен на рисунке 7.
- •Путь, пройденный жидкостью в капиллярах одинакового сечения при одинаковых давлениях и температурах, обратно пропорционален внутреннему трению или вязкости:
- •1.6 Реологические свойства крови, плазмы и сыворотки. Факторы, влияющие на вязкость крови в организме. Особенности течения крови в крупных и мелких сосудах
- •Относительные вязкости крови, плазмы и сыворотки крови. (Относительной вязкостью биологической жидкости называют отношение ее вязкости к вязкости воды.)
- •Лабораторная работа №9
- •11.8. Потенциал действия и его распространение
- •11.9. Активно-возбудимые среды. Автоволновые процессы в сердечной мышце
- •1. Вопросы теории.
- •1.1. Мембранные потенциалы и их ионная природа.
- •Где dE/dx – производная от напряженности электрического поля по направлению оси ох, являющаяся мерой неоднородности электрического поля вдоль соответствующего направления. Из (12) следует
- •1.5. Электрокардиография. Теория отведений Эйнтховена.
- •1.6. Понятие о мультипольном эквивалентном электрическом генераторе сердца.
- •1.7. Электрокардиограф.
- •1.8. Векторная электрокардиография.
- •Вопросы теории
- •Лабораторная работа 10 градуировка термоэлемента в качестве термометра и определение его термо-эдс
- •Порядок работы
- •Устройства для съема, передачи и регистрации медико-биологической информации
- •Электроды для съема биоэлектрического сигнала
- •Датчики медико-биологической информации.
- •Назначение и классификация датчиков.
- •Характеристики датчиков. Погрешность датчиков.
- •Примеры устройства датчиков, используемых в медицине.
- •Внутренняя контактная разность потенциалов. Термоэлектродвижущая сила
- •Аналоговые регистрирующие устройства. Различные системы регистрации непрерывной информации
- •Лабораторная работа №11
- •Расчетные формулы:
- •Определение сопротивление живых тканей человека переменному току.
- •12.2. Электрический диполь
- •. Электропроводимость электролитов
- •12.10. Электропроводимость биологических тканей и жидкостей при постоянном токе
- •15.1. Первичное действие постоянного тока на ткани организма. Гальванизация. Электрофорез лекарственных веществ
- •14.2. Переменный ток
- •14.3. Полное сопротивление в цепи переменного тока. Резонанс напряжений
- •14.4. Импеданс тканей организма. Дисперсия импеданса. Физические основы реографии
- •Генераторы импульсных (релаксационных) электрических колебаний, мультивибратор, блокинг-генератор. (Лекция №11)
- •Ход работы:
- •Электростимуляция тканей и органов
- •3) Минимальное количество противопоказаний (поздние сроки беременности, онкологические больные),
- •Связь амплитуды, формы импульса, частоты следования импульсов, длительности импульсного сигнала с раздражающим действием импульсного тока. Закон Дюбуа-Реймона, уравнение Вейса-Лапика.
- •Генераторы импульсных (релаксационных) электрических колебаний. Мультивибратор. Блокинг-генератор.
- •Дифференцирующая и интегрирующая цепи: принципиальная схема, зависимость формы выходного импульса от длительности входного и постоянной времени цепи.
- •Электростимуляция сердца и ее виды
- •Дефибрилляторы.
- •Вопросы теории (исходный уровень):
- •Воздействие переменными токами
- •Аппаратура электрохирургии
- •Аппарат электрохирургии высокочастотный
- •Терапевтический контур
- •15.3. Воздействие переменным магнитным полем
- •15.4. Воздействие переменным электрическим полем
- •15.5. Воздействие электромагнитными волнами
- •Физиотерапевтические аппараты высокочастотнойтерапии. Аппараты индуктотермии и увч-терапии. Терапевтический контур.
- •Вопрос 3. 15 минут. Генераторы синусоидальных колебаний с самовозбуждением
- •В подобном генераторе в колеба-тельном контуре почти не происходит потерь энергиии и ток Jк в нем является только возбудителем переменного потенциала на сетке лампы, к которой он подключен.
- •Двухтактный генератор
- •. Магнитные свойства тканей организма. Понятие о биомагнетизме и магнитобиологии
- •Расчетная формула для определения коэффициента усиления усилителя по напряжению:
- •Ход работы:
- •Регулятором осциллографа можно смещать изображение вверх или вниз. Все кнопки осциллографа должны быть отжаты.
- •2. Снятие амплитудной характеристики усилителя электрокардиографа.
- •3. Снятие частотной характеристики усилителя электрокардиографа.
- •Определите выходное напряжение и коэффициент усиления усилителя электрокардиографа для частот 3-600Гц и занесите данные в таблицу №4.
- •1. Вопросы теории.
- •1.1. Усилители. Коэффициент усиления усилителя. Требования к усилителям. Классификация усилителей.
- •Усилителями электрических сигналов или электронными усилителями называют устройства, увеличивающие эти сигналы за счет энергии внешнего источника.
- •1.2. Амплитудная характеристика усилителя. Амплитудные искажения. Предупреждение амплитудных искажений.
- •Где Umax1– амплитуда напряжения основной гармоники; Umax2, Umax3, … - амплитуды новых гармоник. Для точного воспроизведения сигнала коэффициент, очевидно, должен быть минимален.
- •Для выбора рабочей точки в усилителе используют резистор rк(рис.5).
- •1.8. Дифференциальный усилитель.
- •Вопросы теории (исходный уровень):
- •Лабораторная работа №15 определение концентрации оптически активных веществ с помощью поляриметра
- •Ход работы:
- •1. Поляризация света, свет естественный и поляризованный
- •2. Закон Малюса
- •3.Поляризация света при отражении и преломлении на границе двух диэлектриков.
- •4. Поляризация света при двойном лучепреломлении (обыкновенный и необыкновенный лучи, оптическая анизотропия, ход обыкновеных и необыковенных лучей через анизотропный кристалл, призма Николя)
- •5.Явление дихроизма.
- •6.Вращение плоскости поляризации оптически активными веществами. Поляриметрия (оптическая активность, постоянная вращения, правовращающие и левовращающие вещества, вращательная дисперсия).
- •7.Исследование биологических тканей в поляризованном свете. Спектрополяриметрия. Поляризационный микроскоп.
- •Вопросы теории (исходный уровень):
- •Исследование зависимости показателя преломления раствора от его концентрации. Определение концентрации раствора с помощью рефрактометра.
- •Ход работы:
- •4. Оформить отчет.
- •1. Явление рефракции
- •2. Отражение и преломление света.
- •3.Понятие о предельном угле падения и предельном угле преломления
- •4.Удельная рефракция вещества
- •5.Молекулярная рефракция вещества
- •Устройство и принцип действия рефрактометра
- •Вопросы теории (исходный уровень):
- •Определение цены деления окулярной шкалы и линейных размеров микрообъёктов оптическим микроскопом. (Самостоятельная подготовка)
- •Ход работы:
- •Для нахождения предела разрешения объектива микроскопа.
- •1. Микроскоп. Формула для увеличения
- •2. Разрешающая способность. Значение апертурного угла. Формула для предела разрешения.
- •3. Ультрафиолетовый микроскоп
- •4. Иммерсионные системы
- •5. Полезное увеличение
- •6. Специальные приемы микроскопии:
- •Вопросы теории (исходный уровень):
- •3.Показать на рисунке, что точечный источник, помещенный в фокусе собирающей линзы, дает плоский волновой фронт.
- •Определение длины волны излучения гелий-неонового лазера с помощью дифракционной решетки.
- •Дифракция на эритроците, наблюдаемая с помощью гелий-неонового лазера. Определение размера эритроцита.
- •14.7. Шкала электромагнитных волн. Классификация частотных интервалов, принятая в медицине
- •Интерференция и дифракция света. Голография
- •§ 19.1. Когерентные источники света. Условия для наибольшего усиления и ослабления волн
- •§ 19.2. Интерференция света в тонких пластинках (пленках). Просветление оптики
- •19.3. Интерферометры и их применение. Понятие об интерференционном микроскопе
- •19.4. Принцип Гюйгенса—Френеля
- •19.5. Дифракция на щели в параллельных лучах
- •19.6. Дифракционная решетка. Дифракционный спектр
- •19.7. Основы рентгеноструктурного анализа
- •19.8. Понятие о голографии и ее возможном применении в медицине
- •Основы устройства и работы лазеров
- •Классификация лазеров.
- •Гелий-неоновый лазер.
- •Рубиновый лазер.
- •Молекулярный лазер на двуокиси углерода (co2-лазер).
- •Биофизические основы действия лазерного излучения на организм. Использование низкоинтенсивных лазеров в медицине.
- •Использование высокоинтенсивного лазерного излучения в медицине. Лазерная хирургическая установка "ромашка -1".
- •Безопасность при эксплуатации лазерных установок.
- •Вопросы теории (исходный уровень):
- •3.Показать на рисунке, что точечный источник, помещенный в фокусе собирающей линзы, дает плоский волновой фронт.
- •Определение длины волны излучения гелий-неонового лазера с помощью дифракционной решетки.
- •Дифракция на эритроците, наблюдаемая с помощью гелий-неонового лазера. Определение размера эритроцита.
- •14.7. Шкала электромагнитных волн. Классификация частотных интервалов, принятая в медицине
- •Интерференция и дифракция света. Голография
- •§ 19.1. Когерентные источники света. Условия для наибольшего усиления и ослабления волн
- •§ 19.2. Интерференция света в тонких пластинках (пленках). Просветление оптики
- •19.3. Интерферометры и их применение. Понятие об интерференционном микроскопе
- •19.4. Принцип Гюйгенса—Френеля
- •19.5. Дифракция на щели в параллельных лучах
- •19.6. Дифракционная решетка. Дифракционный спектр
- •19.7. Основы рентгеноструктурного анализа
- •19.8. Понятие о голографии и ее возможном применении в медицине
- •Основы устройства и работы лазеров
- •Классификация лазеров.
- •Гелий-неоновый лазер.
- •Рубиновый лазер.
- •Молекулярный лазер на двуокиси углерода (co2-лазер).
- •Биофизические основы действия лазерного излучения на организм. Использование низкоинтенсивных лазеров в медицине.
- •Использование высокоинтенсивного лазерного излучения в медицине. Лазерная хирургическая установка "ромашка -1".
- •Безопасность при эксплуатации лазерных установок.
- •Вопросы теории (исходный уровень):
- •3.Показать на рисунке, что точечный источник, помещенный в фокусе собирающей линзы, дает плоский волновой фронт.
- •Определение длины волны излучения гелий-неонового лазера с помощью дифракционной решетки.
- •Дифракция на эритроците, наблюдаемая с помощью гелий-неонового лазера. Определение размера эритроцита.
- •14.7. Шкала электромагнитных волн. Классификация частотных интервалов, принятая в медицине
- •Интерференция и дифракция света. Голография
- •§ 19.1. Когерентные источники света. Условия для наибольшего усиления и ослабления волн
- •§ 19.2. Интерференция света в тонких пластинках (пленках). Просветление оптики
- •19.3. Интерферометры и их применение. Понятие об интерференционном микроскопе
- •19.4. Принцип Гюйгенса—Френеля
- •19.5. Дифракция на щели в параллельных лучах
- •19.6. Дифракционная решетка. Дифракционный спектр
- •19.7. Основы рентгеноструктурного анализа
- •19.8. Понятие о голографии и ее возможном применении в медицине
- •Основы устройства и работы лазеров
- •Классификация лазеров.
- •Гелий-неоновый лазер.
- •Рубиновый лазер.
- •Молекулярный лазер на двуокиси углерода (co2-лазер).
- •Биофизические основы действия лазерного излучения на организм. Использование низкоинтенсивных лазеров в медицине.
- •Использование высокоинтенсивного лазерного излучения в медицине. Лазерная хирургическая установка "ромашка -1".
- •Безопасность при эксплуатации лазерных установок.
- •Лабораторная работа № 20 анализ спектров испускания веществ с помощью монохроматора
- •Ход работы:
- •Порядок работы на монохроматоре специальном дифракционном мсд-2
- •Вопросы теории.
- •Структура энергетических уровней сложных молекул. Молекулярные спектры.
- •Излучение и поглощение энергии атомами и молекулами.
- •Таким образом, энергия электрона, связанного в атоме с ядром, отрицательна. Энергия свободного электрона равна нулю.
- •Структура энергетических уровней сложных молекул. Молекулярные спектры.
- •Эмиссионный и абсорбционный спектральный анализ, его медицинское применение.
- •Спектроскопы, спектрографы, монохроматоры, спектрофотометры и их применение в медицине.
- •Лабораторная работа № 20 анализ спектров испускания веществ с помощью монохроматора
- •Ход работы:
- •Порядок работы на монохроматоре специальном дифракционном мсд-2
- •Вопросы теории.
- •Структура энергетических уровней сложных молекул. Молекулярные спектры.
- •Излучение и поглощение энергии атомами и молекулами.
- •Таким образом, энергия электрона, связанного в атоме с ядром, отрицательна. Энергия свободного электрона равна нулю.
- •Структура энергетических уровней сложных молекул. Молекулярные спектры.
- •Эмиссионный и абсорбционный спектральный анализ, его медицинское применение.
- •Спектроскопы, спектрографы, монохроматоры, спектрофотометры и их применение в медицине.
- •Исследование спектров люминесценции
- •Ультрафиолетовое излучение. Первичные механизмы действия ультрафиолетового излучения на биологические объекты.
- •Уф условно делится на три области
- •Спектры поглощения и флюоресценции некоторых биологически важных соединений. Сплошные кривые – оптическая плотность, кривые пунктиром – интенсивность флюоресценции.
- •2. Устройство и принцип работы ртутных ламп
- •Вопрос 3. 10 минут
- •3. Инфракрасное излучение. Первичные механизмы действия инфракрасного излучения на биологические объекты. Аппараты светолечения.
- •4. Люминесценция, ее виды. Характеристики люминесценции (спектр, длительность, квантовый выход). Законы Вавилова и Стокса.
- •Фотолюминесценция. Правило Стокса.
- •Флуоресценция и фосфоресценция.
- •Синглетная
- •Хемилюминесценция. Собственная, активированная и биолюминесценция Классификация хемилюминесценции.
- •Молекулярный механизм хемилюминесценции.
- •Собственное свечение клеток и тканей животных
- •Активированная хемилюминесценция
- •Задание для студентов по лабораторной работе № 23
- •Лабораторная работа № 23 Определение толщины слоя половинного ослабления ионизирующего излучения для различных материалов
- •2. Порядок работы
- •4. Выполнение работы
- •Рентгеновское излучение
- •26.1. Устройство рентгеновской трубки. Тормозное рентгеновское излучение
- •26.2. Характеристическое рентгеновское излучение. Атомные рентгеновские спектры
- •26.3. Взаимодействие рентгеновского излучения с веществом
- •26.4. Физические основы применения рентгеновского излучения в медицине
- •Задание для студентов по лабораторной работе № 24 «Определение удельной массовой или объемной активности пищевых продуктов радиометром»
- •Задачи.
- •Определить период полураспада u234, если его содержание в естественном уране составляет 0,006%. Лабораторная работа № 24 Определение объемной и удельной активности проб радиометром
- •Порядок работы.
- •Где Аист- паспортное значение активности источника цезий-137 осги, Бк. Вместо Nфонберем Ошибка и доверительный интервал чувствительности радиометра равна
- •Чувствительность радиометра с ошибкой равна σ±Δσ
- •Основные характеристики ядер атомов.
- •27.1. Радиоактивность
- •27.2. Основной закон радиоактивного распада. Активность
- •27.3. Взаимодействие ионизирующего излучения с веществом
- •Величина лпэ в кэВ/мкм зависит от плотности вещества.
- •Методы получения радионуклидов.
- •27.4. Физические основы действия ионизирующих излучений на организм
- •27.6. Использование радионуклидов и нейтронов в медицине
- •27.7. Ускорители заряженных частиц и их использование в медицине
- •Республиканские допустимые уровни содержания радионуклидов цезия-137 и стронция-90 в пищевых продуктах и питьевой воде (рду-99)
- •Задание для студентов по лабораторной работе № 25 «Дозиметрия ионизирующего излучения. Определить интегральную дозу накопления радионуклидов для каждого студента»
- •Задачи.
- •Дозиметрия ионизирующего излучения. Определить интегральную дозу накопления радионуклидов для каждого студента.
- •Подготовка к работе
- •Контроль точности
- •Где Аист- паспортное значение активности источника цезий-137 осги, Бк. Вместо Nфонберем Ошибка и доверительный интервал чувствительности радиометра равна
- •Регистрация результатов измерений
- •Элементы дозиметрии ионизирующих излучений
- •28.1. Доза излучения и экспозиционная доза. Мощность дозы
- •28.2. Количественная оценка биологического действия ионизирующего излучения. Эквивалентная доза
- •28.3. Дозиметрические приборы
- •28.4. Защита от ионизирующего излучения
- •Дозиметрия ионизирующего излучения Введение
- •Дозиметрия ионизирующего излучения. Поглощенная доза.
- •Мощность дозы.
- •Внесистемная – рад
- •Экспозиционная и эквивалентная дозы.
- •Связь мощности дозы и активности.
- •Естественный радиационный фон.
- •Детекторы ионизирующего излучения.
- •Дозиметрическими приборами. Авторадиография.
Лабораторная работа №9
Моделирование электрокардиографии. Изучение электрокардиографа. регистрация электрокардиограмм
Цель работы: Получить практические навыки регистрации электрокардиограммы. На практике выяснить необходимость выполнения требований к устройствам съема, для адекватного получения биопотенциалов.
Оборудование: электрокардиограф ЭК1К-01, прокладки из марли, смоченные 10% раствором поваренной соли.
Ход работы:
Подготовка установки к работе.
Для снятия электрокардиограммы будем использовать электрокардиограф ЭК1К-01. Внешний вид установки приведен на рис.12. Перед включением электрокардиографа переключатели и регуляторы установите в положения, приведенные в таблице 1.
Таблица 1
№ |
переключатель |
положение |
1 |
скорость движения ленты |
50/25 мм/сек (отжаты) |
2 |
чувствительность |
10 mm/mV (нажата) |
3 |
переключатель отведений |
I |
4 |
подавление помех нажать клавишу |
|
Рис.1. Внешний вид электрокардиографа ЭК1К-01
Включите электрокардиограф. Для снятия электрокардиограммы электроды накладываются по системе стандартных отведений на внутреннюю поверхность предплечья и голени. Для лучшего контакта электрода с кожей между ними помещают прокладки из марли, смоченные 10% раствором поваренной соли в воде. Провода кабеля отведений соединяются с электродами в следующем порядке:
красный - к электроду на правой руке,
желтый - к электроду на левой руке,
зеленый - к электроду на левой ноге,
черный - к электроду на правой ноге.
Нажмите кнопку записи произведите запись электрокардиограммы с первого отведения. Остановите ленту и установите переключатель отведений в положение II. Произведите запись со второго отведения, остановите ленту и установите переключатель отведений в положение III. Сделайте запись электрокардиограммы с третьего отведения. Установите переключатель отведений в положение 0 нажмите кнопку записи чтобы выехала лента и ее можно было оторвать.
По электрокардиограмме рассчитайте число сердечных сокращений.
Оформите отчет по проделанной работе.
Пример расчета числа сердечных сокращений:
Рассчитать количество сердечных сокращений по электрокардиограмме, изображенной на рис.2.
Рис.2. Электрокардиограмма, записанная со второго отведения.
Скорость движения ленты 25 мм/с. Расстояние между R-зубцами – 24мм.
Получаем: , где Т-период сокращений. Отсюда:
, или частота сокращенийсокр/мин.
Лекция 8.
Мембранные потенциалы и их ионная природа. Потенциал покоя. Уравнение Нернста. Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца.
Механизм генерации потенциала действия. Распространение потенциала действия по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам.
11.7. Равновесный и стационарный мембранные потенциалы. Потенциал покоя
Опыты Л. Гальвани и А. Вольта во второй половине XVIII в. привели к пониманию того, что функционирование живых тканей сопровождается электрическими явлениями. В настоящее время неоспоримым является тот факт, что генерация и распространение электрических потенциалов — это важнейшее физическое явление в живых клетках и тканях.
Биопотенциалом называют разность электрических потенциалов, образующуюся между двумя точками клеток, тканей и органов в процессе их жизнедеятельности. Биопотенциалы отражают функциональное состояние клеток и тканей. Поэтому их регистрация и анализ являются важным приемом при физиологических исследованиях и в диагностике.
Для понимания природы мембранных потенциалов — электрических потенциалов, образующихся между внутренней и внешней сторонами мембраны, рассмотрим сначала модельную систему,представляющую собой сосуд, разделенный полупроницаемой мембраной (рис. 11.15). Предположим, в левой части сосуда содержатся ионы калия, хлора и какие-либо крупные частицы, например молекулы белка, несущие положительный заряд (раствор 1). В правой части сосуда находятся только калий и хлор (раствор 2). Мембрана способна легко пропускать неорганические анионы и катионы, но является непроницаемой для молекул белка. Цифрами указаны относительные концентрации соответствующих ионов, при которых разность потенциалов составит около 10 мВ.
Общее число частиц в растворах одинаково (сохраняется их электронейтральность), однако концентрация ионов калия во втором растворе больше (см. рис. 11.15, а). Ионы калия устремятся из раствора 2 в раствор 1, а вслед за ними пойдут и ионы хлора (для сохранения электронейтральности растворов). При этом концентрация ионов хлора в первом растворе еще больше возрастет. Этот процесс будет продолжаться до установления равновесного состояния (так называемого равновесия Доннана). Между двумя сторонами мембраны образуется разность потенциалов, которая уравновешивает концентрационный градиент ионов, способных к диффузии (на рис. 11.15, б потоки соответствующих ионов указаны штриховыми стрелками). Мембранная разность потенциалов рассчитывается по формуле Нернста:
(11.35)
Здесь с1 и с2 — молярные концентрации ионов по обе стороны мембраны, R — универсальная газовая постоянная, Т — термодинамическая температура, при которой происходит диффузия, F — постоянная Фарадея, Z — заряд иона. Эту разность потенциалов называют равновесным мембранным потенциалом. Мембранная теория происхождения биопотенциалов была выдвинута в 1902 г. Б. Бернштейном. Действительно, в живой клетке концентрация ионов калия значительно больше, чем в межклеточной жидкости, и крупные органические молекулы практически не проникают через мембрану. Важным доводом в пользу представлений Бернштейна послужил тот факт, что рассчитанная по формуле Нернста разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны мышечного волокна оказалась близкой к измеренной в опытах с помощью внутриклеточного микроэлектрода.
Однако «калиевая теория» мембранного потенциала оказалась несовершенной, не способной объяснить наблюдаемые впоследствии факты отклонения истинных значений потенциалов на мембранах живых клеток от теоретически рассчитанных. Оказалось, что равновесный мембранный потенциал характерен лишь для мертвых клеток, либо клеток с ослабленным метаболизмом.
В настоящее время общепризнанной теорией, объясняющей возникновение и поддержание потенциала на клеточной мембране в состоянии физиологического покоя, является теория А. Ходжкина. Она была развита и экспериментально обоснована им в 50-х гг.XXв. Сущность ее заключается в том, что потенциал, существующий на мембранах невозбужденных клеток (потенциал покоя), обусловлен полупроницаемыми свойствами клеточной мембраны и неравномерным распределением ионов между клеткой и окружающей средой. Это распределение поддерживается механизмами активного переноса, локализованными в самой мембране.
При получении выражения для потенциала покоя важно учитывать знаки ионов, проникающих через мембрану. Это можно сделать, в частности, обозначая знаком плюс плотности потоков положительных ионов и знаком минус — отрицательных. Основной вклад в создание и поддержание потенциала покоя вносятионы натрия, калия и хлора. Суммарная плотность потока этих ионов с учетом их знаков равна
(11.36)
Для живой клетки характерно не равновесное распределение веществ, но существование потоков ионов в обе стороны через мембрану. Такое состояние, при котором число различных ионов, проходящих в единицу времени через мембрану внутрь клетки, равно числу выходящих из клетки ионов, называют стационарным. Ясно, что в стационарном состоянии суммарная плотность потока ионов через мембрану равна нулю: J = 0.
Для плотности потоков положительных ионов натрия и калия и отрицательных ионов хлора запишем общее выражение на основании (11.33) и (11.34)
(11.37)
Здесь квадратными скобками [ ]i, и [ ]0 обозначены концентрации ионов соответственно внутри и вне клетки. Сократив (11.37) на , раскрыв выражения и перегруппировав их, получаем
PNa[Na+]i + РК[К+]i + РСl[Сl-]0 = e {PNa[Na+]0 + РК[К+]0 + РС1[Сl-] i},
или
Логарифмируя это выражение, находим
(11.38)
Если от безразмерного потенциала вернуться к электрическому потенциалу [см. (11.29)], то из (11.38) получаем
(11.39)
— уравнение Гольд мана — Ходжкина — Катца.
Различные концентрации ионов внутри и вне клетки созданы ионными насосами — системами активного транспорта. Можносказать, что потенциал покоя обязан активному переносу.
Для большей наглядности рассмотрим схематично ионные потоки, существующие в состоянии покоя на мембране аксона кальмара (рис. 11.16). На рисунке жирными стрелками указаны потоки ионов, осуществляемые за счет активного транспорта. Пунктиром обозначены стрелки, соответствующие диффузионным потокам засчет градиентов концентрации соответствующих ионов. Обозначены также концентрации ионов натрия, калия и хлора в цитоплазме и окружающей среде.
Известно, что проницаемость мембраны для ионов калия самая высокая. В состоянии покоя соотношение коэффициентов проницаемости для разных ионов равно:
Вследствие этого диффузия калия и хлора идет в обе стороны. Натрий идет через мембрану за счет простой диффузии лишь в одну сторону — снаружи вовнутрь. Однако Ма+-К+-АТФаза интенсивно выводит ионы натрия из клетки, а калия — в клетку. Потенциал покоя, рассчитанный по формуле Гольдмана—Ходжкина— Катца, составляет 60 мВ со знаком минус со стороны внутриклеточного пространства.
На основании большого экспериментального материала было установлено, что величина потенциала покоя может существенно различаться для разных клеток. В таблице 19 приведены данные для различных тканей.
Таблица 19. Потенциал покоя клеточных мембран для различных тканей
Ткань |
Потенциал покоя, мВ |
Аксон кальмара Нерв лягушки Поперечно-полосатое мышечное волокно лягушки Сердечное мышечное волокно лягушки Сердечное волокно собаки Клетки водорослей |
60 70 88 70 90 100-120 |