23 Gnetóphyta Класс Гнетовидные

Гнетовидные — отдел сосудистых растений, по своему жизненному циклу близких к саговникам, но имеющих более сложные репродуктивны е органы и по ряду признаков приближающихся к цветковым растениям.

Гнетовидные — один из четырёх отделов современных растений (наряду с хвойными, гинкговидными и саговниковидньтiи), которые образуют надотдел Голосеменные.

В состав гнетовидных входит единственный класс --- Гнетовые, или Оболочкоосеменные.

Отличия

Три рода, относящиеся к отделу Гнетовидные, сильно отличаются друг от друга:

o Вельвичия подобна древесному пню, из верхушки которой растут два лентовидных листа;

o Гнетум внешне похож на многие двудольные древесные растения;

o Эфедра напоминает представителей рода Казуарина (Casuarina), у которых также имеются чешуевидные листья.

Сходство

Несмотря на такую разницу во внешнем виде, имеется ряд признаков, по которым гнетовигдные объединены в единую группу:

o особенности ветвления собраний стробилов (так называемое дихазиальное ветвление): главная ось этих собраний (которые можно рассматривать как аналоги соцветий) заканчивается стробилом, а супротивно расположенные боковые оси возрастающего порядка развиты одинаково и также заканчиваются веркушечным стробилом;

o наличие покрова вокруг стробилов, похожего на околоцветник;

o наличие сосудов во вторичной древесине;

o признаки того, что в прошлом стробилы гнетовидных были обоеполы (особенно хорошо это выражено у вельвичии);

o общие черты в строении оболочки пыльцевых зёрен;

o двусемядольные зародыши

o супротивные листья;

o отсутствие смоляных ходов.

Некоторые из этих признаков сближают гнетовидных с другими голосеменными, некоторые с цветковыми растениями.

Характеристика родов:

- Монотипный род Вельвичия (Welwitschia), состоящий из единственного вида Вельвлчия удивительная (Welwitschia mirabilis). Растение с очень необычным внешним видом. Одревесневший полый стебель вельвичии, похожий на перевернутый конус, диаметр которого может быть больше метра, почти полностью погружён в песок; сверху ох него отходят в противоположном направлении два листа, которые своим основанием растут на протяжении всей жизни растения (лист может достигать 8 м в длину и почти 2 м в ширину). Растение встречается в пустынях Намибии и юга Анголы.

- Род Гнетум (Gnetum). Лианы, реже кустарники или деревья, своими вегетативными органами похожие на покрытосеменные растения. Содержит примерно 40 видов, распространенных во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, Океании, Центральной Африки и Америки.

- Род Хвойник (Ерhedrа), или Эфедра. Состоит из 67 видов кустарников и полукустарников (изредка деревьев), растущих в Средиземноморье, в Азии, на западе Северной Америки и в Южной Америке. Листья чешуевидные, из-за этого представители рода похожи на хвойные растения.

24.Хвойные. Класс Pinopsida

Наиболее многочисленная группа современных Голосеменных. Первые представители Хвойных появились в раннем карбоне (каменноугольный период), во всяком случае к этому периоду относятся наиболее ранние из известных находок.

У современных Хвойных листья цельные, обычно узкие и преобразованы в хвою. Хвоинки могут быть различной длины и формы, обычно одножилковее, очень редко со слабо дихотомически разветвленными жилками. Среди вымерших форм встречались виды с вильчатой хвоей. все хвойные растения обладают одревесневающим стеблем с нарастающими годичными кольцами. редуцированные спорофиллы (половые органы)

собраны в однополые стробилы (мужские и женские шишки). У современных видов пыльцевая камера семязачатка редуцирована, представлена небольшим углублением на верхушке мегаспорангия.

Все известные ныне Хвойные - деревья или кустарники, в том числе к ним принадлежат самые высокие и массивные растения Земли - представители родов Секвойя и Секвойя-дендрон. Также многие виды имеют стелющуюся, простёртую или стланцевую форму.

Класс делится на вымерший подкласс Кордаитовых (Cordaitidae) и современный широко распространённый класс Хвойных .

Класс Хвойные подразделяется на четыре семейства. Два из них - Араукариевые и Подокарповые - распространены строго в Южном полушарии и на этом сайте рассматриваться не будут, поскольку в диком виде и в открытом грунте в Российской Федерации не растут.

Pinidae (подкласс Хвойные): общие сведения

Этот подкласс наиболее многочисленный из всех готюсементгых растений (он включает 7 семейств, 55 родов и около 600 видов), наиболее широко распространен практически по всему земному шару, кроме Арктики и Антарктиды. В истории Земли хвойные появились во второй половине палеозоя - из верхнего карбона описаны представители семейства лебахиевых (Lebacliiaceae) . Они зародились в Северном полушарии, по-видимому, в условиях умеренного климата; есть предположение, что локальное материковое оледенение вызывало увеличение сухости климата. Поэтому первые хвойные обладали чертами ксероморфной структуры и характеризовались наличием годичных колец в древесине. На границе перми и триаса произошло увеличение континентальности климата, поэтому в Северном полушарии резко возросло количество хвойных. Появляются наиболее древние из ныне живущих - араукариевые , подокарповые, сосновые . Однако четкого разграничения на семейства еще не было; так, виды араукарии , описанные из торы , сочетали в себе признаки сосновых , кипарисовых и араукариевых . В конце перми хвойные начали проникать в Южное полушарие, а с триаса происходит их широкое распростране.ние по земному шару.

ф

Расцвета хвойные достигли в юрском и меловом периодах ; к этому времени

относится появление всех остальных ныне живущих семейств. В начале кайнозойской эры начинается обособление климатических зон и формирование ареалов растений. В первой половине третичного периода - в эоцене климат был еще теплый и влажный и хвойные были распространены от Арктики (они отмечены на Шпицбергене, в Гренландии, в Шотландии) до Антарктиды. В последующем периоде - в олигоцене ареал хвойных начинает сокращаться, но на территории Европы, Северной Америки, Восточной Азии произрастали сосновые леса с большим участием туи , пальм , каштанов , магнолий и других теплолюбивых видов. К олигоценовым отложениям относятся знаменитые залежи янтаря;. бурые угли Германии образованы болотным кипарисом . Он в хо время вместе с секвойей еще доходил до Шпицбергена, а в настоящее время произрастает в основном в устье рёки Миссисипи. Хвойные в олигоцене встречались и в Антарктиде.

Переломным периодом в истории хвойных оказался четвертичный период с серией оледенений. В Европе и Азии при наступлении ледника все теплолюбивые виды хвойных вымерли. Сохранились лишь молодые холодоустойчивые виды, которые после отступления ледника широко распространились в пределах умеренных и умеренно холодных областей. Исключение составила Юго-Восточная Азия, которая не подвергалась оледенению и сохранила много древних теплолюбивых видов. В Северной Америке горы расположены в основном в меридиональном направлении, поэтому теплолюбивые виды во время оледенения мигрировали на юг. После таяния ледника некоторые из них частично вернули свои позиции, хотя ведущая роль в настоящее время и в Северной Америке принадлежит молодым холодоустойчивым видам. В Южном полушарии сохранилось много древних видов хвойных, но они распространены в основном в областях _,с умеренным климатом. В тропиках хвойные встречаются главным образом в горах, т.е. также в условиях умеренного климата, хотя отдельные виды сосны и подокартгуса произрастают в субтропических лесах.

Современные хвойные представлены в основном деревьями, реже кустарниками или особой стланниковой - стелющейся формой. Однако среди древних вымерших хвойных встречались даже травянистые растения. Побеги у хвойных либо только удлиненные, либо двух типов - удлиненные и укороченные.

Несмотря на название, листья хвойных далеко не всегда имеют форму хвои. Встречаются хвойные с яйцевидной, ланцетной формой листа, но чаще они имеют игловидную или чешyевидную форму. Судя по скудным палеоботаническим данным пермских лебахиевых, можно заключить, что они имеют синтеломное происхождение, так как листья их дихотомически ветвились или были на вершине раздвоены. Соответственно этому дихотомически ветвились и их жилки.

Подавляющее число хвойных - вечнозеленые растения; продолжительность жизни листьев определяется как биологическими особенностями пород, так и экологическими условиями их жизни. У светолюбивых пород листья живут от 2 до 5 лет, у теневыносливых до 10-15 лет, а в высокогорных условиях - даже до 25-30 лет. Все вечнозеленые породы имеют жесткие, сильно кутинизированные и склерофицированные листья; устьица у них располагаются на нижней стороне в углублениях, что значительно сокращает испарение воды в зимний период. У листопадных пород - у лиственницы и лжелиственницьг хвоя нежная, мягкая, как у обычных листьев, за что они и получили свое название. Для некоторых хвойных, например для таксодиума, метасеквойи, сосны , характерен веткопад, при котором опадают не отдельные листья, а целые укороченные веточки.

Корневая система, как правило, стержневая, но у некоторых видов, например у ели , главный корень довольна быстро замирает и формируется поверхностная корневая система. В других случаях, как, например, у сосны , корневая система оказывается довольно лабильной и ее характер определяется уровнем грунтовых вод. Для большинства хвойных характерны различные типы микоризы .

Анатомическое строение стеблей хвойных характеризуется слабым развитием пареихимы сердцевины и мощным развитием древесины. Поры у разных видов могут располагаться как на радиальных, так и на тангентальных стенках. Отличительной чертой в строении пор является наличие торуса , способствующего активному перемещению воды из одной трахеиды в другую. В .древесине или в коре многих хвойных имеются смоляные каналы или смоляные клетки, у некоторых видов смола начинает выделяться только как реакция на поранёния. Листья с поверхности покрыты толстостенной

эпидермой с мощной кутикулой ; устьица глубоко погруженные. Под эпидермой располагается гиподерма , за ней толстый слой складчатого мезофилла со смоляными. ходами , а в центре - пучок. с камбием . По его периферии находится трансфузионная ткань, которая осуществляет связь между пучком и мезофиллом. Таким образом, у всех вечнозеленых хвойных хвоя имеет ксероморфнуюю структуру.