17 Класс polypodiopsida17. Подкласс Polypodiidae - полиподииды

Полиподииды очень разнообразны и разделяются на много порядков и семейств Только в РБ, к примеру, распространены представители 7 семейств, 13 родов и 24 видов.

Все полиподииды имеют характерное строение, с которым у нас и ассоциируется понятие "папоротник" . Они имеют подземное корневище и надземные литья-вайи, на нижней стороне которых на бугорках расположены сорусы, прикрытые индузием. Спорангии имеют уже упомянутое кольцо для вскрывания. Есть небольшое число родов, в том числе и обычный в наших лесах Matteuccia struthiopteris (страусово перо), у которых есть специальные фертыльные вайи (они имеют коричневый цвет и кажутся усохшими листьями).

В экологическом отношении среди полиподиид различаются две группы: лесные папоротники (роды Dryopteris, Pteridium, Matteuccia и др.) и наскальные папоротники (роды Cystopteris, Asplenium, Polypodium, Woodsia и др.). Наскальные папоротники отличаются высокой теневыносливостью и могут жить в темных расщелинах скал и старых каменных стен. Теневыносливость этих папоротников делает их привлекательными для фитодизайна. Они хорошо растут в темных частях помещений (под лестницами и др.).

18 Класс polypodiopsida

18.Подклас Сальвиниевые (Salvinidae)

Порядок Сальвиниевые (Salviniales)

Род сальвиниевые (Salviniaceae) характеризуется разноспоровостью и наличием шаровидных сорусов, открыто сидящих на подводных листьях. Оно включает 1 семейство сальвинию (Salvinia) с 8 видами пресноводных растений. Они имеют стелющиеся по плоскости воды побеги с мутовчатым листорасположением . Корни отсутствуют.

В любой мутовке из 3 листьев 2 листа плавающие, с цельной листовой пластинкой, а З - подводный. Плавающие листья овальной либо округлой формы; они покрыты восковым налетом и имеют на плоскости сосочки и волоски, как поступает их несмачиваемыми. Подводный лист практически до причины рассечен на большое количество нитевидных долей, густо обработанных твердыми волосками. Выделяющиеся при дыхании пузырьки углекислого газа задерживаются меж волосками, уменьшая удельный авторитет растения. Подводные листья собственными нитевидными долями довольно напоминают корни. На коротких черешках подводных листьев формируются шаровидные сорусы. Следовательно, подводные листья выполняют функции спороношения, всасывания воды и роль поплавка. Все части растения снабжены насыщенный сетью воздухоносных полостей. В стебле находится сифоностела с деликатным цилиндром ксилемы; механические ткани довольно слабо развиты. Виды сальвинии владеют возможностью к вегетативному размножению с помощью почек, кои имеют все шансы формироваться меж листьями.

19. Ужовниковые и мараттиевые

Ужовниковые

Немногочисленность этого класса - 3 рода и 87 видов - также указывает на древность этой группы.

Все виды ужовниковых - многолетние, часто вечнозеленые растения небольших размеров (20-30 см), лишь один тропический эпифитный вид ужовника - ужовник повислый (Ophioglossum pendulum) достигает 2-4 м. Они имеют короткие корневища с толстыми, мясистыми неветвящимися корнями, что говорит о их. примитивности. На корневище каждый год формируется по 1, редко по 2 листа, которые отличаются от всех папоротников отсутствием улитки, длительным подземным развитием и дихотомическим ветвлением черешка. Кроме того, листья ужовниковых формируются не из одной клетки, как у всех папоротников, а из группы клеток. Для листьев ужовниковых характерен диморфизм частей листа.

Спороносные и вегетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях, как теломы у риниофитов . У одних видов вегетативная часть листа многократно ветвится, у других они цельные (у видов ужовника); то же относится и к спороносным частям. Стеблевая часть корневища построена по типу диктиостелы , реже эктофлойной сифоностелы .

Примечательно, что у некоторых видов ужовника черешок листа в основании имеет радиальное строение и тоже построен по типу диктиостелы. Метаксилема состоит из лестничных, чаще точечных трахеид с окаймленными порами, подобно ксилеме голосеменных растений. Однако наиболее отличительная особенность стебля проявляется в наличии камбия не свойственного типичным папоротникам. Немногослойная вторичная ксилема состоит из точечных трахеид с преобладанием древесной паренхимы.

Спорангии ужовниковых занимают краевое или верхушечное положение на сегментах листа; они массивные, без кольца. Ножка спорангия многослойная со средней жилкой, подходящей к спорангию, что сближает ножку со спороносным теломом . В стенках спорангия встречаются устьица, что указывает на примитивность спорангия. Споры способны к длительному периоду покоя и прорастают только в темноте.

Гаметофиты ужовниковых ведут подземный орраз жизни; по форме они могут быть червеобразные, клубневидные, коралловидные. Гаметофиты лишены ризоидов и питаются микотрофно. Первыми созревают антеридии; они имеют большие размеры, содержат до 100 сперматозоидов и вскрываются пассивно. Архегонии возникают несколько позднее. Из зиготы развивается сначала гаустория, а затем зародыш. У одних видов первыми формируются лист и почка, а корень возникает позднее; у других видов первыми формируются корни, а позднее - побеги. Весь комплекс отличительных особенностей ужовниковых дает основание ряду авторов рассматривать их либо как потомков праголосеменных , либо как совершенно самостоятельную, очень древнюю тупиковую линию эволюции, которая развивалась параллельно папоротникам и праголосеменным растениям.

Мараттиевые

Этот класс включает один порядок мараттиевые (Marattiales) и одно семейство мараттиевые (Marattiaceae). Древняя, некогда процветавшая группа ныне представляет собой угасающую боковую ветвь эволюции.

Мараттиевые были широко представлены на всех континентах в каменноугольном и пермском периодах. По внешнему виду и по.анатомическому строению они мало отличались от ныне живущих мараттиевых. Палеозойские и мезозойские виды были представлены как травянистыми, так и древовидными формами. Из карбона и перми хорошо сохранились стволы, известные под названием псарониус (Psaronius) . Они достигали высоты 10 м при диаметре ствола до 1 м. На вершине стволов располагались кроны из 4-5 перисторассеченных листьев длиной 2-2,5 м. Стебли были окружены листокорневым чехлом. Остатки листьев известны под разными названиями - Pecopteris , Scolecopteris и др. Листья подразделялись на вегетативные и спороносные, причем можно проследить постепенный переход от свободных спорангиев к образованию синангиев различной формы -линейных, звездчатых и др. Спорангии были и однослойные и дву-многослойные, т.е. разнообразие спорангиев было исходным у палеозойских папоротников . У некоторых видов намечалась разноспоровость, причем мелкие (до 10 мкм) и весьма крупные (до 120 мкм) споры встречались как в разных, так и в одних и тех же спорангиях.

Современные мараттиевые насчитывают всего 7 родов многолетних растений, приуроченных исключительно к влажным тропическим лесам. Они иногда образуют очень своеобразные густые заросли с приподнимающимися над землей клубневидными стеблями высотой до 2-4 м и огромными, до 4-5 м, рассеченными листьями на длинных прочных черешках. для листьев мараттиевых характерно наличие в основании крупных мясистых парных органов, похожих на прилистники . Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают придаточные почки, из которых могут развиться новые растения. Помимо клубневидных у некоторых видов имеются стелющиеся и прямостоячие побеги. Мараттиевые равноспоровые, эуспорангиатные папоротники. На нижней стороне зеленых листьев расположены спорангии , объединенные в сорусы , чаще в синангии различной формы. Типичного индузиума нет, его функцию выполняют волоски либо чешуи. Спорангии имеют многослойную стенку с устьицами, кольцо отсутствует. Из споры, минуя стадию нити, образуется пластинчатый многолетний гаметофит размером 1-3 см, внешне напоминающий таллом печеночников . Подобные гаметофиты считаются очень древними. Наиболее многочисленны по количеству видов и широко распространены 2 рода - ангиоптерис (Angiopteris) (и мараттия (Магаttiа) . Род ангиоптерис, объединяющий более 100 видов, распространен в тропиках Восточного полушария. Он имеет клубневидный стебель диаметром до 1 м, наполовину возвышающийся над землей; на нем располагаются крупные, до 5-6 м, листья. Род мараттиа объединяет 60 видов, которые внешне похожи на ангиоптерис, но не превышают 1-2 м. другие роды имеют меньшее распространение.

20) Pinopsida) Хво́йные (лат. Pinóphyta или Coníferae) — один из 13—14 отделов царства растений, к которому относятся сосудистые растения, семена которых развиваются в шишках. Все современные виды — древесные растения, преобладающее большинство — деревья, хотя есть и кустарники. Типичные представители — кедр, кипарис, пихта, можжевельник, лиственница, ель, сосна, секвойя, тис и каури. Хвойные растения произрастают в диком виде почти во всех частях света. Часто они преобладают над другими растениями, например, в таких биомах, как тайга. Хвойные растения имеют неоценимое экономическое значение, в основном в качестве лесоматериала и сырья для производства бумаги. Древесина хвойных относится к типу так называемых «мягких» пород.

Происхождение

Хвойные являются древней группой, их ископаемые останки встречаются на протяжении порядка 300 млн лет, начиная с позднего каменноугольного периода палеозойской эры. Более современные роды появляются в ископаемых отложениях возрастом 60—120 млн лет. Другие представители теперь уже вымерших классов и отрядов встречаются в ископаемом виде с поздней палеозойской и мезозойской эры. Ископаемые хвойные растения были довольно разнообразны, наибольшее отличие от современных представителей этого отряда было у некоторых травянистых хвойных видов, не имеющих древесных волокон. Большинство ископаемых отрядов хвойных и хвойноподобных растений относится к кордаитовым (Cordaitales), войновскиевым (Vojnovskyales), вольциевым (Voltziales) и к отряду чекановскиевых (Czekanowskiales, впрочем, скорее более относящемуся к отделу Ginkgophyta). тдел хвойных растений состоит всего из одного класса — Pinopsida, который включает как все вымершие, так и все существующие таксоны. Раньше чаще всего происходило деление класса Pinopsida на два порядка — тисовые (Taxales) и собственно хвойные (Pinales), однако последние исследования последовательностей ДНК доказали, что такое деление делает порядок Pinales парафилетичным, поэтому порядок Тисовые был включён в состав Pinales. Более аккуратным делением было бы деление класса на три порядка: Pinales, включающего только семейство хвойных (Pinaceae); Araucariales, включающего Араукариевые (Araucariaceae) и Подокарповые (Podocarpaceae); Cupressales, включающего все остальные семейства, в том числе и Тисовые (Taxaceae). Однако, нет достаточных оснований для такого деления, поскольку большинство учёных предпочитает сохранять все семейства внутри единственного порядка Pinales.

В настоящее время в классе хвойных рассматриваются от 6 до 8 семейств с общим количеством родов 65—70 и 600—650 видов. Семь наиболее различающихся семейств связаны в таблице вверху справа. В других интерпретациях головчатотисовые (Cephalotaxaceae) могут быть включены в состав тисовых (Taxaceae), а в некоторых работах дополнительно выделяют Phyllocladaceae как отличающееся от подокарповых семейство. Семейство Таксодиевые (Taxodiaceae) здесь включено в семейство Кипарисовые (Cupressaceae), хотя продолжает часто встречаться во многих источниках как отдельное семейство.

Определённую роль в построении филогенетического дерева хвойных играют биохимические исследования. Так, состав эфирных масел хвойных в целом достаточно близок (терпены и небольшое количество окисленных терпеноидов), но существенно различно соотношение компонентов, возможно даже появление или исчезновение некоторых маркерных веществ у отдельных видов (карен).