21Саговникови́дные (Cycadophyta), в

Внешне все саговники очень сильно напоминают пальмы. Ствол, как правило, 2 типов -колонновидный и каудекс (реповидный корнеплод, переходящий в корень). Колонновидный ствол покрыт черешками опавших листьев и мощным слоем пробки, выполняющей механические функции.

Стебль практически не содержит ксилемы. Это объясняется тем, что заложившийся камбий функционирует очень недолго. Однако при сильных неблагоприятных воздействиях окружающей среды могут формироваться дополнительные дуги ксилемы. Сердцевина мощная, рыхлая, пропитана слизевыми каналами. Видимо, такое строение стебля не даёт саговниковым расти в умеренном климатическом поясе.

листья напоминают вайи папоротников - они перистые и на начальных стадиях развёртывания улиткообразно свёрнуты. Хорошо развитая кутикула и одревесневающие клетки палисадного мезофилла делают лист очень жёстким. Интересная особенность некоторых саговниковых - погруженные в мезофилл устьица, это одна из мер сохранения воды. Лист живёт 5-8 Нет, но появляются по 3-4 штуки в год. Также у некоторых саговниковых развиваются чешуйчатые листья - катафиллы, прикрывающие апикальную меристему.

Саговниковые - первые растения с развитым главным корнем. Но у отдельных растений и у рода Саговник он может отмирать, замещаясь придаточными корнями. У одних саговниковых главный корень короткий, у других он имеет длину до 12 метров. На кончиках корней саговниковых располагаются мощные чехлики, защищающие меристему от повреждений.

Особенность всех саговниковых - растущие вверх над землёй коралловидные корни - кораллоиды. В их тканях были обнаружены циано- и азотобактерии, а также грибы, образующие микоризу. Кораллоиды выполняют функцию фиксации азота из атмосферы (многие саговниковые живут на бедном субстрате), а по происхождению, вероятно, аналогичны дыхательным корням (пневматофорам).Генеративные органы - мега- и микростробилы (женские и мужские шишки). Стробилы представляют собой ось с плотно расположенными многочисленными спорофиллами. Именно у саговников (из ныне существующих растений) впервые появляется почти полная редукция гаметофита (в виде пыльцевых зёрен и семязачатков), двудомны. Впервые начинают образовывать стробилы в 5-7 лет. Процесс оплодотворения идёт долго, около полугода. Впервые именно у саговников появляется семя, что является прорывом, давшим возможность семенным растениям впоследствии расселиться по всей земле. Но семена созревают крайне медленно, до двух лет. Семя очень примитивно. Это выражается в строении семенной кожуры (мощная, дифференцированная), обильного эндосперма и недоразвитости зародыша в уже созревшем семени. Процесс прорастания идёт от 2 недель до 4 месяцев. Особенность - подземное прорастание - семядоли проростка остаются в семени и снабжают проросток веществами эндосперма.Проростки растут крайне медленно, также медленно растут и взрослые растения. В ботаническом саду "Аптекарский огород" имеется экземпляр саговника поникающего, которому около 180 лет, а его высота - около 1,5 метров. По видимому, саговники появились в позднем каменноугольном периоде. Произошли они от мезозойских семенных папоротников. Хотя саговники были широко распространены в конце палеозоя - начале мезозоя, они были сильно привязаны к околоводным пространствам. После раскола Гондваны они оказались изолированными и в основном стали эндемиками. Затем более высокоорганизованные голосеменные и покрытосеменные вытеснили саговники на малоплодородные вулканические и песчаные почвы, где нет конкуренции. Однако в Японии саговники образуют заросли, на северо - востоке Австралии растёт лепидозамия Хоупа (выс 18- 20 м., высочайшее саговниковое), и в экваториальных лесах островов Индийского океана и Амазонии.

22 Ginkgoopsida), Содержит одно семейство Гинкговые Ginkgoaceae с одним современным видом гинкго двулопастное (Ginkgo biloba) . Это очень своеобразный класс, в котором сочетаются такие примитивные признаки, как оплодотворение с помощью сперматозоидов с очень совершенным типом ветвления и формированием мощной древесины, которая обеспечивает оптимальное водоснабжение и большую прочность ствола. Представители гинкговых известны с конца каменноугольного периода , но расцвет их приходился на триас и юру , когда их многочисленные представители были широко распространены по всему земному шару. Из мезозоя описаны гинкговые, относимые к 8 порядкам ( пельтаспермовые , каламопитиевые , каллистофитовые , гинкговые , лептостробовые, или челаковские , кейтониевые , арбериевые, или глоссоптерисовые , пентаксилеевые ). Они были представлены разнообразными жизненными формами; описаны крупные деревья, мелкие кустарники с диаметром стволов до 3 см, травянистые виды и даже лианы. Примечательно, что у некоторых раннемеловых гинкговых наряду с обычными побегами формировались укороченные побеги. Большинство видов описано по листьям , стеблям либо по репродуктивным органам. для стеблей большинства гинкговых было характерно наличие секреторных каналов. Вторичная древесина была сложена трахеидами с точечными окаймленными порами и пронизана сердцевинными лучами. Наибольшего разнообразия достигали листья гинкговых; прослеживается эволюционная тенденция перехода от многократно дихотомически рассеченных листьев через дихотомически лопастные к цельным.

В основу деления на порядки положено многообразие форм микроспорангиев и мегаспорангиев и характер их объединения. Микроспорангии у наиболее примитивных видов располагались на отдельных перышках вегетативных листьев, а у более продвинутых видов - на специализированных разветвленных спорангиофорах . Часто они объединялись в гроздевидные собрания, реже спорангии срастались в синангии .

Семязачатки у палеозойских видов располагались одиночно на обычных листьях, а у мезозойских видов - на особых специализированных органах различной формы - перистой, щитковидной, купуловидной, либо на коротких перышках перистых спорофиллов . Намечалась тенденция к сокращению семязачатков до 1-2, параллельно этому у некоторых видов края купола смыкались друг с другом, образуя почти замкнутую полость, внешне сходную с завязью покрытосеменных . Семязачатки всех гинкговых обладали двусторонней симметрией. Их единственный интегумент у одних видов был свободный, а у других срастался с нуцеллусом .

Современный вид - гинкго двулопастное - с давних времен считается священным храмовым растением, оно сохранилось благодаря защите его человеком. Обнаруженная в горах Китая небольшая рощица из гинкго представляет собой сохранившиеся остатки то ли естественных лесов, то ли культурных посадок. Гинкго широко культивируется в Японии, Корее, Европе и Северной Америке.

Гинкго - это листопадное дерево высотой до 30 м; его красивая крона образована побегами двух типов - обычными удлиненными - ауксибластами и многочисленными боковыми - брахибластами длиной 2-3 см. Обильное ветвление в сочетании с листопадностью приводит к ежегодному обогащению растения многочисленными физиологически обновленными листьями, что обеспечивает высокую интенсивность процесса фотосинтеза . Развитие укороченных побегов создает возможность наилучшего освещения всей листовой поверхности за счет эффекта листовой мозаики . Листья имеют длинный черешок и своеобразную веерную листовую пластинку. На удлиненных побегах образуются листья двулопастные и двураздельные, а на укороченных - цельные или слегка лопастные, с волнистым краем.

В стволах гинкго, в отличие от саговников , сердцевина развита слабо. Большая часть ствола занята мощной древесиной , сложенной точечными трахеидами . Важной чертой трахеид гинкго является размещение пор на тангентальных стенках, что обеспечивает наилучшее снабжение водой камбия и способствует его активной деятельности.

В стадию спороношения гинкго вступает на 25-30-м году жизни. Микростробилы и мегастробилы , формирующиеся в конце лета на укороченных побегах в пазухах листьев , развиваются на разных растениях. Пыление происходит ранней весной до распускания листьев. Наилучшему рассеиванию пыльцы способствует форма микростробила в виде поникающей и раскачивающейся сережки. На длинной оси микростробила спирально располагаются микроспорангиофоры в виде тонкой ножки, на конце которой висят 2 микроспорангия . Вылетающая пылинка состоит из двух проталлиальных клеток - антеридиальной и гаусториальной .

Мегастробилы гинкго возникают на укороченных побегах в количестве 5-7 и имеют необычную форму. Они напоминают веточку дуба с желудями . Ось мегастробила в виде длинной ножки заканчивается на вершине двумя семязачатками с расширенным валиком у основания. В оси проходят 2 пары пучков, каждая из которых подходит к семязачатку. Изредка ось на вершине разветвляется на 5-7 веточек, в этом случае в ось стробила входят 5-7 пар пучков. Следовательно, веточки, несущие семязачатки, представляют собой мегаспорангиофоры . Обычно у гинкго они редуцированы практически полностью, и семязачатки непосредственно сидят на осй мегастробила.

Природа валика, окружающего семязачаток, неизвестна и дискутируется до сего времени. Семязачаток гинкго по своему строению напоминает семязачаток саговника и отличается от него лишь деталями. Развитие гаустории , процесс оплодотворения, формирование зародыша и семени в целом также похожи на саговниковые . Если пыление происходит весной, то оплодотворение осуществляется только осенью, иногда в уже опавших семязачатках, ни внешне, ни по размерам не отличающихся от созревших семян. Они-имеют внешний мясистый слой семенной кожуры, срединный каменистый (скперогеста) и внутренний, похожий на пергамент. Семена прорастак~т без видимого периода покоя, что относится к числу примитивных признаков.